广西和云南东南部早泥盆世的牙形刺

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早泥盆世多颚刺分子(polygnathids)的起源和演化一直是泥盆纪牙形刺研究的热点之一,学者们于世界各地先后提出了不同的演化谱系。这些谱系具有极其重要的地层学意义,布拉格阶顶部至埃姆斯阶的标准牙形刺带便是根据多颚刺分子的早期演化谱系建立的。然而,在华南地区关于早泥盆世牙形刺演化的工作普遍开展的较少,以往提出的演化谱系也有待于在华南地区得到进一步的论证。另外,由于部分属种定义的厘定和标准牙形刺带的改变,依靠华南地区以往的早泥盆世牙形刺研究资料已经无法与世界其他地区进行准确的牙形刺生物地层对比,甚至难以满足广西和云南地区精确的区域性地层对比工作的要求。因此,华南地区早泥盆世的牙形刺生物地层研究亟待于更新。  本文通过对华南地区武宣绿峰山、横县六景、六景大村、六景石洲、坡洪那赖、坡洪驮塘和广南达莲塘等7条剖面的研究,共鉴定牙形刺5属25种(或亚种),自下而上可归入kindlei?-pireneae带、excavatus带、nothoperbonus带、inversus带和serotinus带。绿峰山剖面的二塘组上段可划分为nothoperbonus带和inversus带;六景地区那高岭组高岭段上部至郁江组石洲段下部属于kindlei?-pireneae带,其中石洲段下部相当于pireneae带的顶部,excavatus带位于郁江组石洲段的上部,大联村段至莫丁组下部属于nothoperbonus带;那赖和驮塘剖面的北流组的下部可对比于serotinus带;达莲塘剖面的达莲塘组可归入nothoperbonus带和inversus带。  其中,对六景地区郁江组牙形刺生物地层的研究为解决该组的时代问题提供了新的证据。那高岭组至郁江组石洲段下部属布拉格阶,石洲段顶部至莫丁组属埃姆斯阶。六景地区布拉格阶和埃姆斯阶界线的具体层位因石洲段中部和上部的岩性组成不适宜牙形刺分析而暂时不明。  由于Polygnathus dehiscens系统分类学定义的重新修订,本文仔细检查了以往于广西和云南东南部若干条剖面中报道的Pol.dehiscens标本。隆林含山、崇左那艺、德保四红山、那坡三叉河、武宣绿峰山和文山菖蒲塘等6条剖面中的Pol.dehiscens标本被重新鉴定为Pol.excavatus excavatus和Pol.excavatus ssp.114。上述剖面中以往被视为埃姆斯阶底界标志的Pol.dehiscens的首现层位实际上属于excavatus带,其下伏地层以海相碎屑岩为主。六景剖面中以往于郁江组大联村段至莫丁组下部报道的Pol.dehiscens标本也被重新归入Pol.excavatusexcavatus和Pol.excavatus ssp.114。值得注意的是,六景和达莲塘剖面的厚层灰岩均始于nothoperbonus带,其下伏地层以泥岩、砂岩和粉砂岩为主。区域地层对比表明华南板块泥盆纪碳酸盐岩沉积开始广泛和大规模发育的层位始于excavatus带(埃姆斯早期)。埃姆斯阶的底界(即kitabicus带的底界)位于碎屑岩之中,层位未知。  本文重新研究了广西北流大风门、横县六景、德保那赖、德保钦甲、天等把荷、贵州普安罐子窑和四川龙门山桂溪-沙窝子等7条剖面中Zdimir层的牙形刺生物地层。分析结果表明华南地区Zdimir层可归入serotinus带和partitus带,其中多数属serotinus带,Zdimir的地层分布为埃姆斯阶上部至艾菲尔阶底部。大风门、把荷和钦甲剖面中被归入patulus带的Zdimir层实际上均属serotinus带。  六景剖面那高岭组高岭段中的Eognathodus kuangi和Eog.nagaolingensis增加了华南地区Eognathodus属的多样性,对于揭示和探讨Polygnathus属的起源具有重要的意义。它们的形态特征表明:在Eognathodus向Polygnathus演化过程中,除了齿台口面发育第三列瘤齿外,齿沟的退化或齿台的平坦化也是极为重要的形态转变之一,尤其是在始颚刺分子(eognathodid)的演化阶段。  定性和定量的形态学研究表明Polygnathus pireneae可根据齿台外边缘的形态和反口面基腔的宽度等特征划分为宽基腔的α型(相当于kitabiformis型)、β型(或sokoloviformis型)和窄基腔的γ型。Polygnathus kitabicus可能是由Pol.pireneae的α型经γ型演化而来的。此外,华南地区的材料证实(或部分证实)了 Pol.excavatusexcavatus-Pol.excavatus ssp.114-Pol.perbonus-Pol.nothoperbonus-Pol.inversus-Pol.linguiformis bultyncki和Pol.luciae-Pol.mashkovae-Pol.vigierei/Pol.apekinae?-Pol.serotinus演化谱系。其中,Pol.inversus在inversus带内演化出了Pol.neoserotinus,齿台形态特征的相似性表明Pol.luciae可能直接源自于Pol.nothoperbonus。另外,Polygnathus sp.也是Pol.nothoperbonus的直接后裔分子。  由于翼状的三分刺形Sa分子的发现,本文将midundenta由Pandorinellina属归入“Ozarkodina”属中。“Ozarkodina”prolata和“Oza.”midundenta的形态分析指示两者在个体发育的各个阶段都非常相似,后者是由前者通过齿片中部基腔上方细齿的逐渐融合演化而来的。
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