铃形钟蛛(蜘蛛目:球蛛科)结网行为学研究

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铃形钟蛛Campanicola campanulata,又称钟巢钟蛛,隶属于蛛形纲(Arachnida)蜘蛛目(Araneae)球蛛科(Theridiidae),广泛分布于我国的浙江、贵州、湖北等省,主要捕食蚂蚁。该种蜘蛛结一种鲜为人知的特殊蛛网:具钟巢状碎屑庇护所(或装饰物)的蛛网(webs with detritus-based,bell-shaped retreats),为了阐述方便,本文统一称之为钟巢蛛网(bell-shaped cobweb)。钟巢蛛网结构简单、便于准确定量、捕食与防御组件分工明确、具蜘蛛目最精致的钟巢状碎屑装饰物,是一种理想的蛛网行为研究模型,是研究结网行为可塑性及其碎屑装饰物演化模式的理想材料。本研究以铃形钟蛛为研究对象,探究了其生活史以及内外部因素对铃形钟蛛蛛网结构和行为投入的影响,为结网蜘蛛的行为学研究和结钟巢蛛网型蜘蛛的蛛网结构和行为投入研究及球蛛科蜘蛛结网行为的系统进化研究提供理论基础。主要研究内容及研究结果如下:1、铃形钟蛛生活史及结网过程研究。记录了铃形钟蛛生活史、不同性别蜘蛛的发育历期及其结网过程。研究结果表明,幼蛛更偏爱在低处结网,成蛛偏爱在高处结网;雌雄蜘蛛的发育历期存在显著性差异(p<0.001),雄蛛成熟历期明显短于雌蛛。2、基于野外调查和室内饲养探索不同发育阶段对铃形钟蛛蛛网结构和行为投入的影响。室内研究了不同发育阶段以及不同性别的亚成熟蜘蛛的蛛网结构等。野外调查了自然界不同发育阶段铃形钟蛛的蛛网结构和行为投入。室内研究结果表明,幼蛛的锚定丝长度(p=0.002)和捕食丝数目(p=0.005)显著高于亚成蛛和成蛛。野外调查研究结果表明,幼蛛的捕食丝相对数目显著高于其他发育阶段蜘蛛(p<0.001),但成蛛的庇护所相对高度(p<0.001)、入口相对直径(p<0.001)、钟形庇护所的相对重量(p<0.001)及钟形庇护所的相对体积(p<0.001)显著高于幼蛛和亚成熟雄蛛。幼蛛的捕食丝总长度显著高于亚成熟雄蛛和成年雌蛛(p=0.006),而成蛛的庇护所相对侧面积(p<0.001)和结网过程中的相对能量消耗(p<0.001)要高于幼蛛和亚成熟雄蛛。产卵与否对成熟雌蛛的庇护所相对侧面积有显著影响,有卵囊的成熟雌蛛的庇护所相对侧面积显著高于不带卵囊的成熟雌蛛(p=0.004)。结果表明,不同发育状态的铃形钟蛛在觅食和防御投入中存在生活史权衡。3、进食条件对铃形钟蛛蛛网结构和行为投入的影响。在食物匮乏和食物充足两种进食方式下通过测量蛛网结构和结网投入来探讨铃形钟蛛能否改变网结构和结网行为以实现身体达到适应性平衡。处理后,食物匮乏蜘蛛的锚丝长度(p<0.001),捕获丝总长度(p<0.001),捕获丝数量(p<0.001),捕获面积(p<0.001)显著增加。食物充足蜘蛛的庇护所高度(p<0.001),庇护所直径(p<0.001),庇护所距底部高度(p<0.001)和结网过程中能量消耗显著增加(p<0.001)。结果表明,不同状态的铃形钟蛛会通过改变结网行为和蛛网结构来达到体内的适应性平衡。4、猎物数量对铃形钟蛛蛛网结构和行为投入的影响。在猎物数量的低、中、高、较高水平下调查通过测量蛛网结构和结网投入来探讨铃形钟蛛结网行为如何响应猎物数量变化。蜘蛛结网历期随蚂蚁数量增加而减少,不同组别之间存在显著差异(p<0.001)。铃形钟蛛在有蚂蚁存在的情况下所结网的锚定丝长度(p<0.001)、庇护所高度(p<0.001)、庇护所的入口直径(p<0.001)、庇护所中心距地面高度(p=0.001)、捕食丝数目(p<0.001)和庇护所体积(p<0.001)均存在显著差异。随着蚂蚁数量的增加,铃形钟蛛的捕食丝总长度(觅食投入参数,p<0.001)和庇护所侧面积(防御投入参数,p<0.001)均会显著减少。5、碎屑材料对铃形钟蛛蛛网结构和行为投入的影响。提供相同体积、不同重量、同等数量的结网材料来探讨铃形钟蛛是否存在选择较轻结网材料来结网的行为以降低材料成本和能量成本。铃形钟蛛会主动选择较轻材料来构建较轻的钟形庇护所(p<0.001),结网过程中实际的能量成本更低(p<0.001),主动选择的结网材料的比率很高(p<0.001)。选择较轻材料结网的蜘蛛的捕食丝总长度(p=0.002)和钟形庇护所侧面积(p=0.002)会更大,但选择较重材料结网的蜘蛛会显著增大捕食面积(p<0.001)。6、基于多基因片段构建分子系统发育关系探究钟巢蛛网在球蛛科的演化历史。分析整个结钟巢蛛网的蜘蛛物种构建碎屑装饰庇护所行为的系统发育、分化次数和特征多样性,构建碎屑装饰庇护所在整个结钟巢蛛网的物种是最新进化出的一种结网行为,预测为渐新世-中新世过渡时期22.61 Ma(95%HPD:27.99-16.9 Ma)。研究结果表明,渐新世-中新世过渡时期的温度波动事件促进了结球蛛网型蜘蛛物种中构建碎屑装饰庇护所行为的进化。本研究的结果表明不同发育阶段铃形钟蛛的存活率存在显著差异,发育历期存在显著的性别差异。野外调查和室内试验的结果均表明内部因素如发育阶段和进食条件以及外部因素如猎物数量和结网材料都会影响铃形钟蛛的蛛网结构和行为投入,而且多数情况下觅食投入和防御投入的趋势相反,表明铃形钟蛛在内外条件变化时会表现出觅食投入和防御投入的权衡。我们还发现了球蛛科内结钟巢蛛网蜘蛛构建碎屑庇护所行为经历了多次起源,也是最近演化出的一种行为,该类蜘蛛在构建碎屑类钟形庇护所之前,主要用枯叶来构建庇护所,随后经历了两次气温急剧降低的过程中逐渐开始构建碎屑类钟形庇护所,说明碎屑类钟形庇护所可能具有保持蜘蛛体温的功能。该行为起源于渐新世-中新世过渡时期,推测可能是温度骤降刺激了该种行为的产生。
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