云南松遗传变异格局及适应性分化的遗传基础研究

来源 :北京林业大学 | 被引量 : 0次 | 上传用户:xphant888
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适应性分化在森林树种中是普遍存在的。不同环境间分化的选择压力是导致适应性分化的主要因素。揭示适应性分化的遗传基础以及遗传变异的分布格局对理解适应性的形成机制具有重要的意义,尤其是在全球气候快速变化的背景下,这类研究对林木遗传育种、森林资源管理以及预测长世代树种抵抗自然环境变化的潜力是至关重要的。云南松(Pinus yunnanensis)是中国西南地区的优势树种,在海拔700到3000米之间呈现连续的分布,具有重要的生态和经济价值。然而,目前对于云南松遗传变异的分布格局以及适应性分化的遗传基础还缺乏深入的研究。本研究基于同质园实验和转录组测序,利用群体遗传学和基因表达分析,对云南松群体间的适应性分化、遗传变异的空间分布格局、高海拔适应性相关的遗传变异、适应性分化的基因表达基础、适应性分化的多基因遗传基础、以及基因表达变异与遗传变异的关系进行了研究。主要研究结果如下:(1)在相同环境下云南松群体间存在显著的适应性表型分化。在低海拔同质园实验中,7个群体的存活率都比较高,没有显著的差异,并且在不同年份间非常稳定,而苗高在群体间显示出显著的差异。相比之下,在高海拔实验点,所有群体都发生了严重的死亡。(2)云南松在大部分区域呈现连续的遗传分化,而在西南边缘群体具有特殊的遗传组成。基于103,608个单碱基多态性位点(SNPs),主成分分析和群体遗传结构分析表明西南边缘的保山(BS)群体单独构成了一个群体组,而其它所有群体构成了另一个群体组。后者在云南松的大部分分布区中显示出连续的遗传分化。(3)类黄酮生物合成通路可能有助于云南松对高海拔环境的适应性。本研究实现了利用随机化过程降低离异SNPs位点中的假阳性的算法,在高海拔存活群体和低海拔实验点中的遗传背景相同群体间确定了321个离异SNPs。包含离异SNPs的131个基因的功能分析表明与高海拔适应性相关的功能分类主要是与类黄酮生物合成、DNA修复、响应紫外线、响应活性氧,以及膜脂代谢过程相关的。并且,类黄酮生物合成通路在这些基因中是显著富集的。(4)云南松显示出群体水平的基因表达分化,这可能主要是由群体来源地环境形成的,这种分化可能促进了群体间表型性状变异。基于在相同环境下生长的7个云南松群体的49个样本的基因表达信息,基因共表达网络分析构建了30个共表达模块。其中有9个模块与温度相关的环境变量显著相关,有8个模块表明与水分可利用性显著相关,另外还有1个模块与同质园实验中测量的苗高显著相关。(5)云南松群体间的分化选择对基因功能模块的作用是不同的,这会驱动功能模块中的基因产生微弱的序列分化,这些小的等位基因频率改变可能促进了云南松的适应性分化。本研究使用一种基于基因共表达网络的新方法检测了云南松适应性分化的多基因适应性信号。通过评估群体间分化选择的累积效应,发现有7个基因模块显示出多基因适应性信号,这些模块的分化水平高于99%的置换重复,即使这些模块中的单个基因仅受到微弱的选择信号。(6)云南松群体内的基因表达变异与遗传变异是一种协同的关系,而群体间的基因表达变异基本不受遗传变异和地理距离的影响。本研究发现基因表达多样性(Ed)与基因编码区的核苷酸多样性(πCDS)以及整个基因的核苷酸多样性(πgene)在所有云南松群体中都是显著正相关的,然而群体间的表达相似性(Ep similarity)与群体的遗传距离和地理距离之间都没有显著的相关性。此外,距离隔离(IBD)分析表明群体间的遗传距离与地理距离是显著正相关的。本研究基于同质园实验和转录组测序,结合群体遗传分析和基因表达分析,系统地揭示了云南松的适应性分化和遗传变异格局,解析了云南松适应性分化的基因表达变异模式和多基因遗传印记,这对理解适应性的形成机制具有重要的意义,对于云南松的种质资源利用和良种选育具有重要参考价值。
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