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病虫害是影响农作物产量的重要因素,抗性育种是防治病害和保障农业健康持续发展的主要途径。植物主要通过抗病基因抵御病原菌的入侵,因此,对抗病基因遗传变异规律的研究,不仅具有理论意义而且具有潜在的应用价值。如抗病基因的进化研究可以指导抗病基因的克隆,功能研究,抗病种质资源的利用和保存。植物近缘物种间同源基因的比较为抗病基因遗传差异保存和进化模式提供新的研究方向。 本文在12个已测序植物中鉴定了三类主要抗病基因:NBS-LRR,LRR-RLK,LRR-Only,其共同的特征是都具有亮氨酸重复结构域(LRR)。并且,在两对近缘物种Arabidopsis thaliana vs.A.lyrata和Zea mays vs.Sorghum bicolor中计算相关遗传变异参数。结果显示,在这三类LRR基因中,任意两类基因数目在12个鉴定的物种间都表现出明显的正相关性,表明这些不同类型的LRR基因在不同物种间呈现显著共变化现象,暗示这些基因可能协调配合地执行了相似功能。遗传差异计算结果也进一步表明,特定功能基因具备相似的遗传变异特征:多数发育相关基因在近缘物种中具有明确的ortholog关系、低核苷酸差异和Ka/Ks值。而抗病相关基因则正好相反;并且倾向于含有11到15个亮氨酸重复结构。利用这些特征可以预测LRR编码基因的潜在功能。我们的研究结果表明,LRR与不同结构域结合可以执行相似的功能,但为了更有效的配合,需要平衡不同基因类型的个数。 除了高核苷酸差异和非同义替换率外,快速适应性进化的抗病基因最显著的特征是什么呢?我们调查了5个抗病基因在新近分化的两个物种Arabidopsisthaliana和Arabidopsis lyrata中的进化模式。极显著进化速率的差异被观察到:如,同一个抗病基因位点在Arabidopsis lyrata种群内的平均核苷酸差异是Arabidopsis thaliana的1/5.46到9.83倍;一个物种内非同义替换率是另一物种的10倍;表现出显著不同的Ka/Ks值;一个抗病位点(RPP13)具有非常高的物种间核苷酸差异。需要特别说明的是,RPP8表现出非常高的物种间共有核苷酸多态性(shared polymorphism),而另一个位点表现出不同的存在/缺失多态性。这些物种间共有核苷酸多态性极有可能在Arabidopsis thaliana与Arabidopsislyrata物种分化之前就已经在群体中存在,即古老的多态性。抗病基因中存在大量古老多态性,暗示功能性遗传变异的保存也许是抗病基因遗传变异模式的重要机制。存在/缺失多态性的变化表明,近缘物种间抗病反应信号通路的可变性与适应性。另外,抗病基因中不同进化模式的存在,暗示直系同源基因受到的选择作用在短时间内可能差异巨大,如,在一个物种中受到纯化选择但是在它的近缘物种中却受到正选择。 本研究通过近缘物种中抗病基因的比较,归纳出抗病基因具有的一般遗传变异规律。对已测序植物中多种类型抗病基因进行全基因组的比较,发现不同类型抗病基因数目共变化。在RPP8位点发现迄今最多的物种间共有核苷酸差异,提出古老核苷酸差异的保存是遗传差异保存重要机制之一。这些结果将加深对抗病基因遗传差异模式的认识,并可进一步将此规律用于新抗病位点的发现和抗病育种中。