浑善达克沙地黄柳异速生长与生态适应性研究

来源 :内蒙古农业大学 | 被引量 : 11次 | 上传用户:BING_YAN3414
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黄柳(Salix gordejvii)作为重要的固沙先锋灌木,广泛分布于浑善达克沙地、科尔沁沙地和呼伦贝尔沙地,在沙地植被恢复与重建中发挥着重要的作用。本研究以浑善达克沙地不同立地分布的黄柳为研究对象,采用野外生态学试验和室内分析试验相结合的方法,系统地研究了黄柳对不同立地的生态适应,并探讨了黄柳不同立地的异质性,揭示了黄柳丛生枝种群动态与异速生长特性及其资源分配、形态解剖、生理生态适应机理。本研究有助于对黄柳衰败机制的认识,并为植物生活史对策研究丰富材料。主要研究结论如下:(1)黄柳具有较强的生态适应性,其不同立地间具有较高的土壤与植被空间异质性。不同立地土壤表层(0~20cm)温度大小顺序依次为流动沙地>半固定沙地>固定沙地>丘间低地,土壤垂直温差(0~120cm)与含水量大小顺序与土壤表层温度相反。土壤粒径分布PSD显示不同立地土壤粒径主要分布在细砂(100~250μm)与中砂范围(250~500μm),二者总比重均在81.86%以上,其大小顺序依次为流动沙地>半固定沙地>丘间低地>固定沙地,随着不同立地植被状况的改善,土壤总体呈细粒化。不同立地土壤pH总体无显著性变化,固定沙地与丘间低地的土壤有机质、全氮和全磷总体大于半固定沙地与流动沙地,且丘间低地各土层间变化显著。黄柳特殊的生活史策略使其在浑善达克沙地植被恢复中发挥着重要的作用。总体提高了半固定沙地群落稳定性,而固定沙地群落稳定性较差,存在潜在退化的危险。(2)黄柳丛生枝种群年龄结构与数量动态分析表明,不同立地分布的黄柳丛生枝种群年龄结构不同,流动沙地处于增长期,半固定沙地和丘间低地处于稳定期,在固定沙地处于衰退期。当年萌生枝数量的不足及幼龄枝生活力下降是黄柳丛生枝种群发展和更新的"瓶颈"。(3)黄柳丛生枝枝长-基径异速生长关系分析得出,在不同立地类型间,随着沙地水分梯度的增加,黄柳丛生枝枝长-基径异速生长关系存在一定的变化规律,即从流动沙地的异速生长(异速生长指数a=1.270,枝长生长速率大于基径生长速率),调整为半固定沙地和固定沙地的等速生长,于丘间低地再次调整为异速生长(异速生长指数a=0.519,枝长生长速率小于基径生长速率)。流动沙地倾向于选择高的纵向增长率,快速实现更大的光合器官与繁殖器官空间占据,捕获光资源,扩大种子扩散范围;随着立地条件的改变,丘间低地趋向于选择高的径向增长率,形成更大的支撑径级,抵抗自身重量造成的形态扭曲,保持直立挺拔形态,最小化资源输送阻力;半固定沙地与固定沙地的适应对策居中。(4)黄柳丛生枝茎、叶、枝生物量随着水分梯度的增加,均呈逐渐增大的趋势,且枝生物量分配比重逐渐增大,而茎或叶生物量分配比重逐渐减小。黄柳丛生枝茎、叶、枝生物量间异速生长分析表明,枝-茎生物量呈等速生长关系,即二者生物量累积速率相等,与立地类型无关;其它构件生物量间异速生长关系与立地类型相关,叶生物量的累积速率是生物量分配策略的主要调控者,其在流动沙地具有较大的累积速率,在半固定沙地和固定沙地累积速率相对减小,丘间低地最小,其次枝生物量与茎生物量的累积速率分别在固定沙地和丘间低地有所增大,以此权衡叶生物量累积速率的减小。不同立地黄柳丛生枝小枝内叶大小-数量间均存在极显著的异速负相关关系,即小枝叶大小的增大(减小)速率大于叶数量的减小(增加)速率。在出叶强度一定的情况下,流动沙地与丘间低地相似,较半固定沙地和固定沙地表现出具有更大的单叶干重或单叶面积。(5)黄柳不同级序根的形态和解剖结构存在显著差异,1、2级根为初生根,4、5级根为次生根,3级根为过度型根;初生木质部为三原或四原型。通过解剖、直径和根序的综合方法将黄柳细根定义为前3级根中未形成连续木栓层且直径小于0.7mm的根,小于对比分析植物小红柳的细根(<2mmm)。水分减少时,细根分布浅层化,且削弱速度较快,水分条件增加时,细根分布深层化,且削弱速度较慢。黄柳导管分子均以网纹和两端具尾、一端具尾类型为主,具单穿孔板,纹孔互列。其根部导管分子长度、直径、端壁斜度同小红柳相比具有显著性差异,前者较后者直径大、端壁斜度小,为进化特征,而长度较长,为原始特征;茎部导管分子长度、直径、端壁斜度无显著性差异。黄柳根部导管具有高输水性,较对比分析植物小红柳适应干旱环境。叶表皮微形态与叶片功能间存在权衡关系。(6)不同立地黄柳光合特性日变化差异明显,半固定沙地和固定沙地Pn呈不明显双峰型,丘间低地呈显著双峰型变化趋势,而流动沙地呈单峰型。除半固定沙地Pn的变化主要受非气孔因素影响外,其它立地由气孔和非气孔两种因素共同作用。黄柳Tr均呈单峰型,总体来看Tr日均值的大小顺序为丘间低地>流动沙地>固定沙地>半固定沙地。存在低G高Tr的水分利用最优对策。WUE大小顺序依次为半固定沙地>流动沙地>固定沙地>丘间低地。不同立地黄柳叶片可溶性糖、可溶性蛋白含量无显著性差异,而流动沙地黄柳积累了大量Pro,具有保护性作用,一定程度上提高了渗透胁迫的适应性。黄柳体内POD受环境胁迫影响较强,而SOD和CAT在活性氧清除中起关键作用。固定沙地黄柳正处于环境胁迫或衰老死亡的过程或阶段,由于自身保护酶活性的保护,MDA未引起膜脂过氧化,但长期的抗氧化酶系统的失衡与MDA累积,致使其具有衰败、死亡的危险。综上所述,黄柳具有特殊的资源分配、丛生枝异速生长及生理生态适应策略,以确保种群的自我更新,从而适应沙地环境。采取适当的抚育管理措施(如平茬等),可维持黄柳种群稳定,避免衰败,同时兼顾生态与经济效益。
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