Taxonomic revision of Lycopodiaceae P.Beauv.ex Mirb. of the Pan-Himalaya

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石松科是一个古老的维管束植物类群,孢子同型,全世界约400种。长期以来,对于该科的属间和种间的划分,分类学家之间一直存在争议。该分类的不定性主要归因于简单的形态和对形态性状的不同解释。对于喜马拉雅地区石松科的分类学研究一直很少。许多分类学家曾经对喜马拉雅地区石松科的物种多样性进行过评估,但研究基础都非常零散,研究地区都没有覆盖整个喜马拉雅地区。因此,之前的研究并不充分。考虑到对喜马拉雅地区石松科了解的不足,本研究对该类群进行了详细的分类修订。并试图从形态学、解剖学和生态学证据来评估泛喜马拉雅地区石松科的物种多样性。  为此,本研究利用形态学和解剖学的证据,对喜马拉雅地区石松科类群进行物种划分,并评估其物种多样性。本研究材料来源于ASSAM、BM、CAL、CDBI、E、 H、 HUST、 IBSC、KATH、K、KUN、LINN、MO、NY、P、PE、PYU、S、SZ、TI、TUCH、UPS等标本馆,标本及其照片共计3000多份。形态学特征的观察利用体视显微镜,并用NIS-Elements D3.10进行测量。解剖学研究仅限于茎解剖和叶表皮。利用IBM SPSS Statistics v.21和PAST v.7.5多元方差分析的方法,检测形态特征的显著性并对Huperzia serrata(蛇足石杉)复合体进行物种划分。利用MAXENT v.3.3.3k和R v.3.0.2对特定物种建立分布模型,以确定其潜在的分布地区并推测气候边界;利用DIVA GIS7.5,并根据标本的地理数据及辅助数据建立分布图。  结果表明,植物高度、分枝宽度、叶密度、叶片的形状和大小,叶序、叶缘是对该科内部类群的划分最重要的特征。一些微形态特征(如叶表皮细胞,气孔等)对有问题的类群的划分也有一定的价值。孢子囊的大小、轮廓和着生点的凹陷程度在种间存在变异。孢子囊的轮廓或是肾形或是圆形,并伴随着不同程度的凹陷。石松属各物种的孢子囊壁比石杉属的相对较薄。芽孢是石杉属中陆生物种的一个共同特征,而附生植物几乎不存在。虽然,孢子囊和芽孢特征并不为单个物种所特有,但它们在类群的划分中有一定价值。中柱结构在不同物种间变化很大,也具有分类价值。物种多样性最高的是石杉属陆生和附生物种。泛喜马拉雅地区石松科物种的丰富度在海拔2000米有一个很明显的峰值,而后逐渐降低,这主要是由气候因素造成,而不是严格的分布界限。  喜马拉雅地区共报道了38种。受材料的限制及研究的缺乏,除两个物种的分类学鉴定不能证实外,分别报道Huperzia(石杉属)28种,Lycopodium(石松属)9种,Lycopodiella(小石松属)1种。15种为中国所特有(14 Huperzia+1Lycopodium)。H.subulifolia(Wall.ex Hook.&Grev.) Trevis.可能是中国的新纪录种,之前是作为H.pulcherrima的异名。但是,基于形态学和解剖学的证据,可以将这两个类群清楚地分开。对Huperzia(石杉属)划分5个组,并做2个新组合:H.sect.Huperzioides(H.S.Kung&Li Bing Zhang) N.Shrestha&X.C.Zhangand H.sect.Phlegmariurus(Herter) N.Shrestha&X.C.Zhang。以下5种即:Huperzia leishanensis X.Y.Wang,Huperzia lajouensis Ching,H.dixitianaP.Mondal& R.K.Ghosh,Huperzia austrosinica Ching和Lycopodium verticale Li Bing Zhang分别作为Huperzia kunmingensis Ching,Huperzia tibetica(Ching) Ching,Huperziaappressa(Desv.)A.L(o)ve&D.L(o)ve,Huperzia petiolata(C.B.Clarke) R.D.Dixit和Lycopodium obscurum L.的异名处理。根据形态、气候数据和生态位模型分析,我们认为H.crispata,H.nanlingensis,H.serrata和H.javanica是H.serrata复合体中四个不同的物种。我们的研究结果不支持之前对该复合体种下类群的划分。目前的研究是第一次对喜马拉雅石松科物种的全面介绍,该研究结果,虽然只是大概,但是对喜马拉雅地区物种的多样性提供了深入的见解,也同时为将来对石松科形态和/或分子的研究做好了铺垫。
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