【摘 要】
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翻译后修饰在调控植物的生长发育过程中起着非常重要的作用。类泛素小蛋白修饰物（Small ubiquitin-like modifier,SUMO）是一种关键的翻译后修饰蛋白,其对底物蛋白的SUMO化修饰调控了植物的许多生物学过程,包括生长过程中的生理生化变化、开花期以及抵抗环境胁迫和病原体的入侵等。然而,在甘蓝型油菜中,SUMO化修饰系统中的基因功能却鲜有报道。因此,本研究对甘蓝型油菜SUMO化修
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翻译后修饰在调控植物的生长发育过程中起着非常重要的作用。类泛素小蛋白修饰物（Small ubiquitin-like modifier,SUMO）是一种关键的翻译后修饰蛋白,其对底物蛋白的SUMO化修饰调控了植物的许多生物学过程,包括生长过程中的生理生化变化、开花期以及抵抗环境胁迫和病原体的入侵等。然而,在甘蓝型油菜中,SUMO化修饰系统中的基因功能却鲜有报道。因此,本研究对甘蓝型油菜SUMO化修饰系统中基因功能进行了探究。首先通过生物信息学的方法对甘蓝型油菜中SUMO系统成员进行鉴定,其次探究了SUMO蛋白成员对ABA、NaCl、PEG以及42℃高温的响应,最后对甘蓝型油菜中BnaSUMO1.C08基因的功能进行分析。本研究主要结果如下:1.甘蓝型油菜SUMO系统成员的鉴定。本研究运用生物信息学方法在甘蓝型油菜中共鉴定到79个SUMO系统成员,包括31个SUMO蛋白、22个SUMO特异蛋白酶、13个SUMO连接酶、8个SUMO结合酶和5个SUMO激活酶。对31个SUMO蛋白分析发现,其可分为3类:“典型”群组、“非典型”群组和SUMO-V。在进化过程中典型组成员在甘蓝型油菜中被100%的保留,而非典型组成员在甘蓝型油菜中存在部分丢失。对22个SUMO特异性蛋白酶分析发现,其主要分为4类:ELS-type;OTS-type;FUG-type;SPF-type,且都包含Peptidase＿C48结构域。对13个SUMO连接酶分析发现,其主要分为3类:SIZ1;MMS21;PIAL,所有成员都含有SP-RING结构域,除此结构域外,SIZ1类SUMO连接酶还包含SAP、PHD和SXS三个保守的结构域,PILA类SUMO连接酶中也还存在两个保守的结构域SIM1和SIM2。对8个SUMO结合酶分析发现,在甘蓝型油菜中只存在一类E2结合酶,UBC结构域在8个成员中是高度保守的。对5个SUMO激活酶分析发现,所有成员都包含SUMO激活酶所需的泛素折叠和半胱氨酸功能域。2.SUMO蛋白参与响应ABA、PEG和NaCl处理。通过在线网站Plant CARE对31个甘蓝型油菜SUMO蛋白起始密码子上游2000 bp DNA序列进行顺式作用元件预测,发现大多数基因都存在响应环境胁迫（低温、干旱和防御和应激等）和响应激素信号（茉莉酸甲酯（Me JA）、脱落酸（ABA）以及水杨酸（SA）等）的元件。另一方面本研究通过荧光定量PCR检测了甘蓝型油菜SUMO蛋白在20%PEG、100m M NaCl、10μM ABA和42℃高温处理下不同时间点的表达量,发现在20%PEG、10μM ABA和100 m M NaCl处理下SUMO蛋白成员表达量存在显著变化,然而大部分SUMO蛋白基因的表达量在42℃处理下没有明显的变化。3.BnaSUMO1s表达模式分析和亚细胞定位。At SUMO1在甘蓝型油菜中存在两个同源基因BnaSUMO1.C08和BnaSUMO1.A08。对甘蓝型油菜BnaSUMO1s表达模式分析发现BnaSUMO1.A08在全组织中几乎不表达,可能是个假基因,后续不对其进行分析,而BnaSUMO1.C08基因主要在根、叶和角果中表达量比较高。随后对BnaSUMO1.C08蛋白进行亚细胞定位分析,发现其定位于细胞核中。4.BnaSUMO1.C08基因积极调控甘蓝型油菜抗旱性。用PEG对野生型植株和过表达BnaSUMO1.C08植株进行模拟干旱处理,结果发现相比于野生型植株根系,过表达BnaSUMO1.C08植株的根系表现出对PEG更不敏感的表型。进一步通过DAB和NBT对处理后两种材料的叶片进行染色发现,过表达BnaSUMO1.C08植株叶片中H2O2和O2.-积累量较少。同时对叶片中SOD和POD酶活性检测,发现过表达BnaSUMO1.C08植株中这两种酶的活性都显著增强。对野生型植株和过表达BnaSUMO1.C08植株进行干旱处理7天,结果发现相比之下野生型植株萎蔫程度更加严重,浇水后野生型植株不能恢复生长而死亡,而过表达BnaSUMO1.C08植株能够正常生长。对两种植株叶片失水率测定发现过表达BnaSUMO1.C08植株叶片失水率却高于野生型植株。5.过表达植株通过抑制FLC的表达来促进甘蓝型油菜开花。本研究发现,在甘蓝型油菜中过表达BnaSUMO1.C08基因能够使植株提早开花。对野生型植株和过表达BnaSUMO1.C08植株中FLC的表达量检测发现,过表达BnaSUMO1.C08植株中有5个FLC同源基因的表达量相比于野生型植株显著降低。
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