【摘 要】
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中亚地区广泛分布的藜科猪毛菜属木本物种是中国西北荒漠区的优势种,也是最早发现C4光合作用的属之一。由于大多数C4物种都是草本,而且C4木本种相对C4草本种并不常见,所以C4光合进化过程在木本物种中还不甚清楚。我们对猪毛菜属C3和C4木本物种的结构解剖和光合酶代谢进行相关分析,旨在探讨C3木本植物向C4光合演化的可能路径,揭示C4木本种的光合途径起源。论文主要研究结果如下:（1）对猪毛菜属木本种的半
【基金项目】
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国家自然基金面上项目“猪毛菜属C4木本种与C3近缘种的C4光合进化研究”（No.:31370599）；
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中亚地区广泛分布的藜科猪毛菜属木本物种是中国西北荒漠区的优势种,也是最早发现C4光合作用的属之一。由于大多数C4物种都是草本,而且C4木本种相对C4草本种并不常见,所以C4光合进化过程在木本物种中还不甚清楚。我们对猪毛菜属C3和C4木本物种的结构解剖和光合酶代谢进行相关分析,旨在探讨C3木本植物向C4光合演化的可能路径,揭示C4木本种的光合途径起源。论文主要研究结果如下:（1）对猪毛菜属木本种的半薄和超薄切片结果观察,发现解剖结构上存在着随环境变化而发生适应性演化从而提高光合效率的进化趋势,包括鞘细胞与叶肉细胞间形态和大小的互补变化,贮水组织的发达程度以及光合器官内细胞器的分布变化。（2）通过相关光合酶的表达量和定位分析,发现不同的光合酶在各个光合型种中有不同的主导作用,其分布也有所不同,而分布上的变化则由解剖结构变化导致的代谢区隔化所促进。同时,为了适应代谢上的改变,也迫使解剖结构发生相应变化。（3）猪毛菜属木本种的解剖结构首先是从典型C3光合型物种的Sympgmoid型结构开始,随后演化形成仍为C3种的proto-Kranz型;进而形成C3-C4中间种的Kranz-like型结构,其中具有Ⅰ型特征（C4光合酶活性较低）的C3-C4中间种结构特征更接近C3物种,具有Ⅱ型特征（C4光合酶活性趋近于C4）的C3-C4中间种结构特征更接近C4物种;最后形成C4光合型物种的典型Kranz型结构。（4）基于所研究的7种木本植物的转录组分析,发现猪毛菜属中的光合进化不同于黄顶菊属各个光合型间的逐步进化,而是呈现向C4光合型进化过程中镶嵌分布有C3-C4中间型,即C3向C3-C4中间型或C3向C4型方向的进化。进而基于C4亚型关键酶和分子系统发育分析认为猪毛菜属C3木本种最后进化为C4的NADP-ME亚型而不是NAD-ME亚型。最后,参考黄顶菊属草本植物的C4进化模型,我们构建了猪毛菜属木本植物的C4演化路线。通过比较猪毛菜属三种光合型木本种的光合结构和光合酶代谢特征,认为C3光合型物种的形态解剖特征发生了向C4光合型结构的转变,光合酶的分布与代谢也发生了与结构相匹配的变化。该属木本种存在的一条可能的光合途径是由C3光合型到C4光合型,并且特异性地演化为C4光合型的NADP-ME亚型。
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