喀斯特地区土壤微生物多样性及丛枝菌根真菌与植物适生性的关系——以茂兰国家自然保护区为例

来源 :中国科学院研究生院 中国科学院大学 | 被引量 : 0次 | 上传用户:zwj306041732
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本论文的研究主线是结合喀斯特地区的生态环境特点,以茂兰国家喀斯特自然保护区为例,利用现代分子生物学方法较为详细全面的阐述喀斯特生态系统中的土壤微生物多样性和分布特征,分析生态演替和小生境微地貌空间变异对土壤微生物多样性的影响及其反应的环境信息,同时研究关键功能菌群丛枝菌根真菌在植物适应喀斯特生态环境中的具体贡献,从地下生态学的角度探讨喀斯特植物的适生机制,挖掘在石漠化治理实践中具有应用价值的微生物资源。具体对茂兰喀斯特自然保护区4个典型生态演替阶段(原生林、次生林、灌木林、灌丛草坡)和3类小生境(石缝、石沟、土面)下的土壤细菌、真菌遗传多样性和功能多样性进行了研究,同时研究了喀斯特生态系统丛枝菌根真菌的遗传多样性,并通过室内接种实验分析了丛枝菌根真菌与喀斯特适生植物诸葛菜的生长关系。通过以上研究初步得出以下几点认识:   1、不同生态演替阶段下的土壤微生物多样性   1.1、喀斯特不同生态演替阶段下的的土壤微生物遗传多样性和功能多样性整体处于较高水平,而且都比非喀对照样地高。总体来讲,喀斯特丰富的土壤微生物多样性是与整个生态系统长期协同进化的结果,是喀斯特生态系统维持自身生态平衡的需要。   1.2、本文认为喀斯特较高的微生物多样性具有两面性,一方面这种较高的遗传和功能多样性意味着其土壤库中的物质循环和能量流动具有高度的复杂性,而这种复杂性可以提高系统对资源的利用效率,有利于生态系统营养水平间的流动趋于平衡和多样,最终可以提高生态系统的抵抗力(相对正常干扰而言),另一方面其带来的这种生态功能的复杂性降低了生态系统受到强烈干扰后的恢复力(提高了恢复难度)。所以本文同时认为传统的关于喀斯特生态系统稳定性差的观点具有片面性,应该分抵抗力和恢复力两方面来看,从抵抗力方面来讲,原始的喀斯特生态系统具有较高的稳定性,从恢复力方面来讲,原始的喀斯特生态系统具有较低的稳定性。   1.3、喀斯特生态演替使土壤微生物遗传多样性和功能多样性都发生了显著变化,凋落物的量和组成上的差异是造成这一现象的主要原因。生态演替使微生物对糖类、羧酸类、聚合物类这三大类具体碳源的利用产生了显著差别。   1.4、喀斯特生态演替使细菌和真菌的群落结构都发生了变化,但对真菌群落结构的影响显著大于对细菌群落结构的影响。细菌的生态学功能可能是通过集群作用体现的,而真菌的生态学作用是通过某些关键优势功能菌群体现的。   2、不同小生境下的土壤微生物多样性   2.1、所研究的石缝、石沟和土面三类小生境都具有丰富的细菌遗传多样性、真菌遗传多样性和功能多样性,这一结果表明喀斯特小生境下的土壤微生物多样性处于较高水平。   2.2、不同的小生境在微生物遗传多样性、活性和代谢模式上都具有各自的特点,这种微生物多样性的差异会使不同的小生境在物质分解和能量流动方面产生变化,从而具有不同的微生物生态有效性。小生境微生物生态有效性的多样性促进了斑块功能多样化,这种斑块功能多样化是对喀斯特地区高度空间异质性的一种适应,对于维持岩溶生态系统稳定和健康方面具有重要作用。   2.3、小生境对细菌和真菌的遗传多样性以及群落结构都产生了影响。对同一个植被类型而言,不同小生境对细菌群落结构的影响要小于对真菌群落结构的影响。对于细菌群落结构而言,植被类型的影响大于小生境对其的影响,而对于真菌群落结构而言,小生境的影响要大于植被类型对其的影响。在小生境微地貌尺度上,细菌群落结构主要受控于碳源的结构组成,而真菌的群落结构受控于碳源的量和其它土壤物理因素的综合作用。   2.4、在同一样地中,不同小生境所带来的异质性对土壤微生物功能的影响主要体现在活性上,对代谢模式没有显著影响,而不同样地对同类小生境的影响不仅体现在活性的改变,而且对其代谢模式也产生了显著影响。这一结果表明,植被类型对土壤微生物功能多样性的影响要大于小生境对其的影响,而这种差异是通过对土壤微生物遗传多样性和群落结构影响程度的不同体现出来的。   3、喀斯特地区丛枝菌根真菌遗传多样性   3.1、喀斯特不同植被类型和不同小生境都含有丰富的AMF遗传多样性,其水平不仅高于非喀对照样地,同样高于同类研究在其它地区的结果。综合分析表明,喀斯特地区如此丰富的AMF遗传多样性是与这一地区气候特征、植被类型、微地貌特征以及土壤理化环境长期协同进化和相互选择的结果,在植物适应喀斯特干旱、低磷等特殊环境方面可能扮演着重要角色。   3.2、生态演替使AMF的群落结构发生了显著改变,地上植物种类组成差别较大应该是造成这种现象的主要原因。   3.3、小生境所带来的空间异质性显著影响了AMF的遗传多样性,这种影响是通过光照、水热、土壤质地、有机质和营养元素的差异造成的。这些环境因子对AMF的影响作用是综合的,而且这种综合作用的机理具有高度的复杂性和随机性。   3.4、基因测序结果表明球囊霉属是喀斯特地区AMF的优势菌属。这一结果为筛选喀斯特地区的高效菌种提供了指引,在以后培养喀斯特地区高效生态恢复菌种的时候应重点考虑球囊霉属的一些菌种。   4、丛枝菌根真菌对喀斯特适生植物生理生态的影响   4.1、室内实验证明接种丛枝菌根真菌显著促进了诸葛菜地上、地下和全株生物量的提高。综合分析表明,AMF的这种促进效应很可能是通过提高植株净光合速率、水分利用效率、磷素和钾素吸收、抑制钙向植物体上部运输等途径实现的。因此,室内实验的结果支持了我们通过野外AMF多样性调查得出的结论,这反应出喀斯特植物会通过与AMF的共生关系提高本身对这一地区环境的综合适应能力。综上所述,AMF能够与喀斯特植物形成共生关系,并通过自身的生态功能提高植物的综合适应性,使植物在这一地区健康生长。因此,AMF本身就是植物适应喀斯特环境的重要方式。   4.2、整体而言,接种AMF促进了诸葛菜对磷素的吸收,喀斯特地区AMF很有可能是通过增加氮素特别是铵态氮的吸收来改变根际土壤酸性环境从而提高对磷素吸收的。对钙素而言,植物有可能通过与AMF的共生关系减少钙向植株地上部的运输,从而减少钙过量对植物体的伤害,不同的AMF菌种达到这种效果的方式可能会不同。   4.3、室内实验证明了AMF在石漠化生态恢复中的潜在应用价值。综合分析表明,不同的AMF菌种和植物种之间在促生效果、促生部位和生态功能的侧重点方面具有明显的相互选择性。这就要求我们在实际应用之前要充分考虑应用目的和地区环境特点等因素,做到合理搭配。特别是在没有明确机理之前,可以选择各方面指标比较均衡稳定的菌种做为石漠化生态恢复重点选择菌种,比如本实验中的GM和GI两种菌种。
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