【摘 要】
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梨是我国广泛栽培的温带水果,具有重要的经济价值。作为最古老的梨属种之一,豆梨（Pyrus calleryana Dence）因其抗病抗性强常作为嫁接砧木,但豆梨种子存在休眠现象,需要较长时间的层积才能解除休眠,这对生产具有一定制约性。目前梨种子休眠解除的分子机制尚不清楚。核因子Y（nuclear factor Y,NF-Y）是一类真核生物中广泛存在的转录因子,在模式植物中被报道可参与胚胎和种子发育
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梨是我国广泛栽培的温带水果,具有重要的经济价值。作为最古老的梨属种之一,豆梨（Pyrus calleryana Dence）因其抗病抗性强常作为嫁接砧木,但豆梨种子存在休眠现象,需要较长时间的层积才能解除休眠,这对生产具有一定制约性。目前梨种子休眠解除的分子机制尚不清楚。核因子Y（nuclear factor Y,NF-Y）是一类真核生物中广泛存在的转录因子,在模式植物中被报道可参与胚胎和种子发育、开花时间和逆境反应等重要生理过程,但其在梨种子休眠休眠解除中的功能鲜见报道。本论文以豆梨种子为试验材料,结合梨NF-Y基因家族分析,探究NF-Y在豆梨种子休眠解除中的表达及作用机制,主要得到以下结果:1.基于杜梨和砀山酥梨基因组,采用生物信息学策略,分析鉴定梨NF-Y家族成员。在杜梨鉴定得到57个NF-Y家族成员,其中包括13个PbNF-YA,27个PbNF-YB和17个PbNF-YC;在砀山酥梨中鉴定得到53个NF-Y家族成员,包括16个PbrNF-YA,22个PbrNF-YB,15个PbrNF-YC成员。各成员的氨基酸数量从50-845个分布不等,分子质量介于6,247.04-89,255.32Da,脂肪族氨基酸数量43.85-99.53不等。理论等电点值中性和碱性居多,并且NF-YA和NF-YC均为不稳定蛋白,只有少数NF-YB成员为稳定蛋白;亲水性指标均为负,表示NF-Y家族成员都是亲水性蛋白。各NF-Y基因家族成员在染色体上呈现不均衡分布。这些差异性暗示着梨NF-Y家族成员生物功能的多样性。从基因结构、motif分析、与模式植物拟南芥聚类分析,发现这些家族成员具有保守性。蛋白保守结构域分析表明,NF-YA亚家族的成员均含有CBFBNFYA结构域,NF-YB亚家族成员和NF-YC亚家族成员均含有CBFDNFYBHMF结构域,并且对NF-Y家族成员进行三维蛋白结构建模,发现结构上的高度相似,表明这些亚家族成员具有高度的保守性。2.初步明确介导ABA参与豆梨种子休眠解除的PcNF-Y基因家族成员。种胚和种皮ABA含量在种子层积过程中持续下降,种皮中ABA含量在休眠时非常高,但在层积14d时,急剧下降,随后处于缓慢减少的状态。种胚中ABA含量在前期变化并不明显,但在休眠解除时降至极低的状态。基于实验室前期转录组测序数据,筛选获得16个在豆梨种子休眠解除过程中差异表达的NF-Y成员（PcNF-YA1-8,PcNF-YB1-3和PcNF-YC1-5）和ABA代谢和信号转导途径结构基因（PcCYP707A1-3、PcPYL1-2和PcPP2C1-3）。基因表达分析结果表明种胚和种皮中大部分PcNF-Ys家族成员和PcPYL1/2在休眠解除过程中呈下调表达,PcCYP707A2、PcCYP707A3、PcPP2C2上调表达。双荧光素酶结果显示,PcNF-YA7转录激活PcPYL1启动子活性,同时PcNF-YA5对PcCYP707A3启动子,PcNF-YA6对PcPP2C2启动子,PcNF-YC1对PcCYP707A3启动子有明显抑制的效应。但酵母单杂实验结果显示相关PcNF-Ys成员并不能直接结合这些启动子。3.通过靶标预测,以及对休眠解除过程种胚种皮中的miR169的表达分析,发现PcmiR169与PcNF-Y的表达呈负相关,推测休眠解除过程中PcmiR169降解PcNF-YA成员,进一步调控豆梨种子休眠解除。综上,转录因子NF-Y转录调控ABA代谢和信号转导转录途径相关结构基因,参与豆梨种子休眠解除过程,但具体调控机制还需要进一步研究确认。
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