桔梗科袋果草族与蓝钟花属的系统学与生物地理学研究

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1.袋果草族的分子系统学与生物地理学研究  袋果草族(Peracarpeae)共包含3个属。广布东亚的袋果草属Peracarpa,中国西南的特有属同钟花属Homocodon和分布于北美西部的异钟花属Heterocodon。其中同钟花过去一直被置于异钟花属中,后洪德元先生认为此处理欠妥而将其独立成以新属,但仍认为二属关系密切,为东亚—北美间断分布之属对,并与袋果草属最为接近,三者共同构成袋果草族。  基于4个叶绿体基因片段(matK, rbcL,atpB, trnL-F)的分子系统学分析表明,同钟花属与异钟花属系统关系相差甚远,袋果草族为多系类群。同钟花属与东亚的沙参属Adenophora、韩国特有属Hanabusaya以及来自于地中海地区和北美的几种风铃草(Campanula spp.)组成一支。而包含了异钟花属的北美西部类群支(除异钟花外,尚有北美西部特有属Githopsis和北美西部特有的几种风铃草)则与袋果草互为姊妹类群,但支持率较低。BEAST的分化时间推断结果显示,同钟花属与其欧亚分布的近缘类群分化于早中新世的16.84 mya(95% HPD13.35-21.45 mya),而袋果草属与其北美近缘类群分化于早中新世的16.17 mya(95% HPD13.12-20.9 mya)。LAGRANGE生物地理分析显示,同钟花属可能是其祖先向东亚发展的一个残遗类群,而袋果草属和异钟花属所在的北美西部分支可能均来源于地中海祖先,二者可能并非如系统树上所反应的那样为直接姊妹类群。  2.蓝钟花属的形态学研究  蓝钟花属植物共有20种左右,其分布区仅限于横断山及喜马拉雅地区,长期以来被认为是桔梗科中最原始的类群。该属从花冠形态,花冠被毛式样以及生长习性上分成三个组,即宽瓣组,多年生组以及一年生组。我们对其开展了叶表皮、花粉、种子及性系统的形态学研究。  光学显微镜下叶表皮解剖特征:光学显微镜下,蓝钟花属叶表皮解剖特征在属下各种中较为一致,表皮毛均为单细胞,毛基细胞均为辐射状,气孔器类型均为无规则型。表皮细胞形状尽管有不规则形和多边形之分,但与形态上的分组没有关联,不规则表皮细胞在我们的观察中占大多数,但多边形或近多边形的表皮细胞在三个组中也均有代表。尽管系统学方向的意义不大,但叶表皮解剖学的研究仍然对解决属内某些种间的关系以及探讨某些种的生态适应性具有重要的意义。  花粉形态学:蓝钟花属的花粉形态较为一致,均为圆球形,具7-9长萌发沟,沟间膜及外壁具疣状突起,与其形态最近似的为党参型花粉。花粉形态学在蓝钟花属下三组间的意义较为有限,仅在一年生组与另外两组间有区别,而在宽瓣组与多年生组间几乎一致。一年生组的花粉明显小于另外两组,该组胀萼蓝钟花花粉的外壁纹饰与其他类群明显不同,除具疣状突起外,还有绉波状突起。  种子形态学:蓝钟花属种子呈窄卵形,表面光滑,颜色多为黑色、褐色至棕色,其中多年生组表面具有特殊黑色斑纹;胚属短小型,胚乳白色或棕色,胶质或脂质;种皮表面纹饰为条纹型,网壁螺旋排列或平行排列,又可细分为阔网状条纹、窄网状条纹与一般性条纹三种类型。种子形态在属下三组间差异明显,种子长度、表面颜色及表面纹饰为属内组的划分提供了重要依据。此外,一年生组各种在种子形态上分化最为明显,可能与其在青藏高原横断山区较强的适应性有关。  性系统:蓝钟花属成员中既有单态的两性性系统,也有二态的雌全异株性系统(雌花与两性花异株),我们的统计结果显示,雌全异株性系统仅出现在多年生组除美丽蓝钟花之外的其他物种内,宽瓣组与一年生组均为两性花系统。  3.蓝钟花属的分子系统学及生物地理学研究  本研究通过一个核基因片段(ITS)和4个叶绿体基因片段(matK, rbcL,psbA-trnH,trn G-S)来探寻属内关系,结果强烈支持蓝钟花属为一单系类群,与党参属Codonopsis为姊妹类群。其属下各组在系统树上界限分明,分子结果支持形态上对属下分组的处理。其中,多年生组与一年生组形成一支,宽瓣组另成一支。  性状演化分析结果显示,本属性系统演化趋势是从两性到雌全异株,且雌全异株仅在多年生组起源过一次,但在多年生组内的美丽蓝钟花中经历了一次二态到单态的逆转,青藏高原隆升导致的我国西南地区气候干旱化,以及生境的剧烈变化可能是导致多年生组出现性二态的关键因素。本属染色体基数的祖先类型为x=7,其后在多年生组内部朝着x=5和x=6两个方向进行演化,在一年生组的蓝钟花处也发生从x=7到x=6的一次转变,染色体基数在蓝钟花属属内呈明显的非整倍性变化。此外,本属生活型和花基数的进化趋势是从多年生向一年生,五数花向四数花的方向进化。黄色花在本属中经历过多次起源。  时间推断与祖先地分析结果显示该属较为年轻,可能起源于晚中新世(约11.71mya)。青藏高原地区可能为本属的起源地,而后向横断山迁移,获得进一步发展。保留在起源地的一支即现今主要分布于喜马拉雅地区的宽瓣组,而扩散至横断地区的一支则演化成了现今的多年生组和一年生组,其中多年生组仍处在激烈分化之中。喜马拉雅与横断山地区的隆升所产生的隔离机制对该属的后期演化同样作用显著。  4.蓝钟花属的分类修订  综合形态学与分子系统学的资料,辅以野外调查及文献、标本的查阅,我们对国产的蓝钟花属植物进行了分类修订。我国有16种蓝钟花属植物,分为3组,在我国产于青海、甘肃、西藏、四川和云南,其中8种为我国所特有。本研究提出1个新组合(将川西蓝钟花作为灰毛蓝钟花的亚种处理),归并1个异名(将束花蓝钟花并入胀萼蓝钟花中),并发现小叶蓝钟花在吉隆分布的新记录。
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