桉树人工林林分结构变化对土壤真菌群落和功能结构的影响

来源 :南京林业大学 | 被引量 : 0次 | 上传用户:xiaobu000
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桉树(Eucalyptus)速生人工林大面积集约化种植,已成为社会经济发展林业用材的有力保障,然而部分研究认为桉树种植对生态系统造成了一些不利影响,如植物功能群丧失,土壤肥力衰退,涵养水源功能下降,林下生境恶化以及植物生产力降低等。这些研究,引起了社会各界人士对桉树推广种植的质疑和争论,甚至抵制。林间土壤真菌群落和功能结构及其变化规律同地上林分结构、森林营养库的大小、养分的可利用性、生物多样性乃至整个森林生态系统的健康状况密切相关。因此,研究桉树人工林土壤真菌群落结构和功能多样性,对揭示桉树与真菌之间的互作关系以及其在养分循环中的调控机制,以及评价桉树生产力、提升桉树人工林抗风险能力及桉树人工林近自然管理和可持续经营具有重要的现实意义。本研究以国家林业和草原局桉树研究开发中心基地(广东湛江)和中国林业科学研究院热带林业实验中心(广西凭祥)两处典型桉树种植区为试验地,以不同桉树林龄(一年和多年)、不同桉树树种(赤桉、尾巨桉和粗皮桉)、不同连栽代次桉树纯林(巨尾桉一代林和二代林)以及不同连栽代次的桉树与固氮树种混交人工林为例,利用高通量测序结合FUNGuild分析、荧光微孔板技术及实时定量PCR,通过研究桉树土壤真菌群落和功能结构(真菌营养模式和参与碳、氮、磷、硫等循环的土壤酶活性)以及土壤微生物总量(包括真菌、细菌数量)和土壤理化性质,探讨桉树林分结构、土壤真菌和土壤环境因子之间的相互作用,以及植物和土壤真菌在调控生态系统养分循环过程的作用,进而揭示土壤真菌对林分结构变化的响应机制和反馈作用,从机理上探讨植物与土壤真菌在调控生态过程中的作用机制。主要研究结论如下:1)通过对林间土壤理化和生物学性质分析发现:随着桉树林龄的增长,林间土壤微生物数量和结构得到一定的优化,土壤有机质矿化速率呈下降趋势,土壤肥力得到一定的恢复。桉树不同树种对土壤肥力水平影响效应不显著,但对参与碳、氮循环的β-葡萄糖醛酸苷酶、β-葡萄糖苷酶和乙酰氨基葡萄糖苷酶酶活性效应显著。桉树与固氮树种混交显著改善和恢复土壤肥力水平和物理结构,参与碳循环的外切葡聚糖酶、β-葡萄糖苷酶酶活性呈下降趋势,而参与磷循环的酸性磷酸酶酶活性呈上升趋势。连栽后肥力水平和有机质矿化速率有一定的下降趋势,但连栽后种植年限的延长,土壤真菌细菌比的显著下降可部分抵消连栽对土壤肥力的负面效应。2)通过土壤真菌群落多样性和组成对林分结构变化的响应特征分析表明:林龄、固氮树种混交和连栽代次是林间土壤真菌alpha多样性和群落组成变化重要的林分结构驱动因子。随着桉树人工林林龄的增加,真菌群落的丰富度指数显著增加,而多样性和均匀度指数显著下降,子囊菌门(Ascomycota)及其门下的格孢腔菌目(Pleosporales)、散囊菌目(Eurotiales)和刺盾炱目(Chaetothyriales)真菌相对丰度显著降低,而担子菌门(Basidiomycota)及其门下的伞菌目(Agaricales)、蜡壳耳目(Sebacinales)、鸡油菌目(Cantharellales)和红菇目(Russulales)以及子囊菌的柔膜菌目(Helotiales)和被孢霉门(Mortierellomycota)的被孢霉属(Mortierella)真菌相对丰度显著增加。桉树树种对真菌的alpha多样性没有显著效应,但对寄主偏爱或特异性高的伞菌目、小鬼伞属(Coprinellus)和豆马勃属(Pisolithus)等真菌进行选择富集。固氮树种混交显著提升了真菌群落的丰富度和多样性指数,恢复了土壤肥力,进而抑制了担子菌的生长,从而使子囊菌占主导地位。二代巨尾桉纯林林间土壤相较一代纯林真菌丰富度指数有上升趋势;二代林整体上相较一代林林间土壤担子菌门真菌相对丰度显著下降,子囊菌门和被孢霉门真菌相对丰度显著上升,且连栽后种植年限的延长可以抵消连栽对林间土壤真菌群落结构退化的负面效应。3)通过土壤真菌群落结构与土壤环境因子的关联分析表明:土壤环境因子主要通过驱动参与碳、氮循环的真菌类群改变真菌群落结构。土壤有机碳含量作为关键的土壤环境驱动因子,主要是通过凋落物和根系分泌物的数量和质量变化驱动土壤真菌的群落结构;土壤全氮含量则主要通过调节具有硝化反硝化能力的真菌类群以及正向或反向选择腐生型真菌驱动土壤真菌的群落结构。4)通过土壤真菌群落功能结构对林分结构变化的响应特征分析表明:相较桉树树种和固氮树种混交,林龄和连栽代次是桉树人工林林间土壤真菌群落功能类群结构变化更为重要的林分结构驱动因子。随着林龄的增长,林下生境的稳定和连续,林下植物和土壤动物的物种丰富度和多样性得到恢复,进而导致林间土壤苔藓寄生型真菌、昆虫寄生型真菌和动物致病型真菌相对丰度的增加;同时,桉树多年林林间土壤中较多的化感物质以及较高丰度的被孢霉属和内生真菌可有效拮抗植物致病型真菌。尾巨桉(E.urophylla × E.grandis)对较高平均寄主特异性指数的伞菌目、小鬼伞属和未定义腐生型真菌的富集,充分证明真菌群落结构和功能群落结构之间高度的相关性。随着固氮树种混交和连栽桉树种植林龄的延长,林下植物和土壤动物的多样性得到一定的恢复,进而导致粪便腐生型真菌、地衣寄生型真菌和藻类寄生型真菌在固氮树种混交林和二代林林间土壤中的富集。同时,土壤环境因子对不同真菌群落功能类群产生不同的驱动选择,土壤全氮含量对腐生型真菌(包括未定义腐生型真菌、土壤腐生型真菌和枯落物腐生型真菌)与共生型真菌(包括外生菌根和杜鹃花科菌根)产生相反的驱动选择。固氮树种混交后树种的增加以及连栽后桉树林龄的延长,粘帚霉属(Clonostachys)、被孢霉属和内生真菌相对丰度较高,会有一定的植物病原菌调节能力。综合上面主要研究结论发现:桉树林龄和连栽代次对真菌群落多样性、组成和功能的影响效应分别比桉树树种和固氮树种混交更为显著。同时,土壤有机碳、全氮等环境因子也是桉树真菌群落和功能结构变化重要的驱动因子,可通过碳、氮养分循环直接影响真菌群落和功能特征。此外,土壤真菌群落和功能结构变化引起的碳、氮养分循环的改变,又会反馈和影响地上桉树的生长状态;桉树人工林近自然管理经营措施,如延长种植年限和固氮树种混交,可增加林间土壤真菌群落和功能结构的稳定性。
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