两种海藻繁殖细胞的形成及其早期发育的光合作用基础

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海藻是一种特殊的低等光合生物,具有多种繁殖方式,如有性配子繁殖,无性孢子繁殖以及孤雌生殖等;同时,海藻中还含有很多特殊的捕光色素系统,如红藻中的藻胆体,褐藻中的岩藻黄素-叶绿素蛋白复合体。因此,研究海藻繁殖细胞的发育及其过程中的光合生理具有非常重要的意义。同时,由于海藻具有重要的生态修复功能,因此,海藻繁殖细胞的相关生物学研究还能为生产中的孢子育苗提供一定的理论参考。本文即以红藻中的真江蓠(Gracilaria vermiculophylla)和褐藻中铜藻(Sargassum horneri)为实验材料,系统研究了真江蓠四分孢子早期发育的形态学及伴随的PSⅡ光合能力的变化;同时,对铜藻雌性生殖细胞的形成过程以及在这一过程中的PSⅡ光合能力的变化进行系统的研究,研究结果如下:真江蓠的四分孢子可以通过两种分裂方式:cruciate和zonate,发育成盘状体。在四分孢子发育的前84小时,四分孢子经过多次分裂后,盘状体的直径变化甚微;84小时之后,直径开始显著增加。扫描电镜和连续石蜡切片的结果表明,盘状体是一种锥形结构,直立枝从盘状体的中心的隆起部位长出。组织培养结果说明,盘状体的中心隆起对于直立枝的形成起着至关重要的作用。刚释放的四分孢子PSⅡ的光合能力非常弱,附着后PSⅡ光合活性显著提高。因此,附着在四分孢子的早期发育中起着关键的作用,附着促进了四分孢子PSⅡ的光合能力的提高和进一步发育。盘状体虽然是中央隆起的锥形,但是,盘状体的边缘和中心细胞的PSⅡ光合能力没有显著的差别;盘状体发育成幼苗后,幼苗的PSⅡ光合能力表现出了从顶端到基部的逐渐增加的趋势。我们认为,真江蓠盘状体的中央隆起是生长点,与其边缘细胞之间可能存在营养物质的传输。而幼苗中PSⅡ光合能力的异质性分布可能与细胞分化导致的细胞功能上的差异密切相关。铜藻是雌雄异株的,铜藻的雌配子在生殖窠内形成,生殖窠形成于生殖托的表面,它是一种特殊的生殖枝。位于生殖托的顶端和基部的生殖窠和雌配子的成熟度是不同的,这反映了铜藻雌配子从形成到成熟的发育过程。首先,生殖托表皮细胞凹陷形成生殖窠。之后,生殖窠的大部分内壁细胞分化成隔丝,少数的几个分化成为卵囊(oogonium)。卵囊在成熟过程中,其光系统Ⅱ的光合能力持续降低,刚形成的卵囊的Fv/Fm的值约为0.55±0.01,而成熟的卵囊的Fv/Fm的值则降到了0.2-0.3。同时,卵囊从刚形成到成熟,直径增加了近20倍。因此我们认为,卵囊在发育过程中所需的大量营养物质可能不是通过其自身的光合作用合成的,而是来自于其他的组织细胞,如生殖托的表皮细胞。
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