干旱是威胁植物生长、影响农林生产最严重的生态问题之一,也是植物最主要的非生物胁迫之一。我国均年干旱减产的耕作面积超过20000km~2,年均经济损失达320多亿元。随着“东桑西移”工程的实施,地域性的干旱对蚕桑产业的影响便随之凸显。开展桑树耐旱性研究,选拔选育抗旱耐旱桑树品种,将为产业高质量发展提供有力支撑。木本植物茎形成层活力与环境水分供应水平有关。干旱胁迫下,茎形成层非结构性碳水化合物（NSC,Unstructured carbohydrates）的代谢不仅参与能量分配、渗透调节等耐旱响应机制,同时会影响形成层向木质部分化的结构性糖的分配,进而对茎木质部的水力结构产生影响。本研究的试验材料为吴堡桑和中桑5801的扦插苗,分为干旱和复水两个处理阶段,干旱阶段21天,随后复水12天。干旱阶段中,土壤80%饱和含水量为对照组,50%和15%饱和含水量分别为中度干旱和严重干旱。复水阶段中,将干旱处理后的盆栽苗恢复至80%土壤饱和含水量。测定植株生长速率、生物量、气体交换和叶片活性氧含量等数据,判断两个桑树品种的耐旱性差异;利用木材离析和徒手切片法获得木质部的解剖特征,明确桑树茎木质部的结构性抗旱机制;通过茎形成层生理和转录水平的研究,探明NSC和激素含量的变化对形成层活性的影响以及NSC代谢的转录水平调控机制。主要结果及结论如下:1、随着干旱程度的加深,两个桑品种生长及光合性能均受到较严重的抑制,叶片活性氧含量增加。严重干旱胁迫下,吴堡桑的生物量降低了34.38%,过氧化氢含量不变,超氧阴离子含量增加了28.73%。中桑5801的生物量降低49.97%,过氧化氢含量和超氧阴离子分别增加了31%和56.88%。吴堡桑受干旱胁迫的抑制程度相比中桑5801要小。说明两个桑树品种的耐旱性存在差异,吴堡桑强于中桑5801。2、严重干旱胁迫下,虽然两个桑树品种的木质部结构,尤其是导管分子的解剖学特征都因干旱胁迫而产生变化,但变化程度存在差异。中桑5801的茎木质部长度比吴堡桑降低的更加显著,这与显著降低的地茎生长速率结果相一致,说明严重干旱胁迫下中桑5801木质部的次生生长受到了更严重的抑制。相比中桑5801,吴堡桑导管分子孔腔面积降低的更显著,导管密度增加幅度更大,这种分子结构和空间排列上的变化既有利于保证水力运输,又有利于提高抗栓塞以及栓塞后的恢复的能力,是吴堡桑茎木质部结构性抗旱特征的直接体现。吴堡桑更多的小而密集的导管分子的形成,是需要非结构性碳水化合物供给碳源和能量的。所以,吴堡桑形成层区域可能存在更加积极的非结构性碳水化合物的水解、合成和转化等生理活动,来维持形成层细胞的活性以支撑木质部的适应性生长。3、干旱胁迫下,维管束的细胞结构、空间排列以及组织生理性的变化是形成层细胞活动差异性的直接体现。吴堡桑形成层干旱胁迫下较高含量的IAA和含量下降程度较少的ZA可能是吴堡桑保持形成层细胞较高活性以维持木质部生长的原因之一。IAA含量的维持虽然与形成层的细胞活性有关,但是新生木质部细胞的结构及空间排列特征受IAA本身浓度的变化的影响较小。复水后,ZA含量恢复,结合木质部生长的恢复情况来看,说明ZA作为一种细胞分裂素可能对复水后形成层细胞分裂以及向木质部细胞的分化起到促进作用。4、严重干旱胁迫下,中桑5801形成层的NSC含量大幅度下降,表现出碳饥饿的状态。吴堡桑形成层可溶性糖含量提高,其中主要是蔗糖含量的大量积累。原因可能有二,一是淀粉和蔗糖代谢途径的调控。AGPS的下调和β-AMY上调使得淀粉合成减弱,水解加强;蔗糖合成的通路中,SPP1和SPS2上调,促进蔗糖合成。而蔗糖转化酶催化水解成单糖的通路减弱。二是α-GAL的显著上调促进了棉子糖系列寡糖水解形成蔗糖。高浓度的蔗糖含量确保了干旱胁迫下木质部的径向生长所需的碳源和能量。而SUS表达量的显著上调可能是为了调控蔗糖参与到纤维素这种结构性糖的合成上去,以便形成小而密集的木质部导管分子。其次,在半乳糖代谢和甘露糖代谢途径中,显著上调表达的β-GAL和β-Man基因促进乳糖和甘露聚糖水解,维持了形成层较高浓度的半乳糖和甘露糖浓度以抵御胁迫。5、转录组测序中的KEGG功能分析表明桑树碳水化合物代谢积极响应了干旱胁迫。而且有关NSC代谢的差异基因富集情况与定量结果高度一致。不论是淀粉分解还是蔗糖积累的途径,或者是水解形成甘露糖及半乳糖以提高单糖含量的代谢途径,吴堡桑都表现出了更明显的上调基因的富集。总的来说,相比较中桑5801,吴堡桑形成层积极的碳动员能力使得形成层可溶性糖大量积累以发挥渗透调节的作用。同时也确保了形成层向木质部分化,形成水力运输更加安全的导水结构的重要碳源。吴堡桑的这种NSC代谢的响应机制既有利于维持形成层细胞的活性,同时提高了吴堡桑的抗旱性。