我国是世界上最大的苹果（Malus×domestica）生产和消费国,西北黄土高原地区是我国目前苹果生产的最大和最优产区,但该地区降水量偏少且年周期内分布不均,长期干旱成为制约该产区苹果生产效益的主要因素。此外,因土壤贫瘠导致生产上氮肥施用过量,也不利于苹果产业的可持续发展。自噬是真核生物中进化保守的胞内物质降解途径,在植物生长发育和逆境应激响应中均发挥着重要作用。然而,目前关于自噬是否参与调控植物对长期逆境的适应性的研究仍然较少。本文基于西北地区苹果产业面临的干旱及氮肥利用率低的问题,研究了苹果关键自噬基因MdATG8i和MdATG5a调控苹果植株长期中度干旱下的水分利用效率（WUE）和低氮胁迫下的氮素利用效率（NUE）的功能,并探讨了其可能的作用机制,为利用分子定向育种选育高WUE和NUE的苹果种质提供理论依据。主要研究结果如下:1.MdATG8i受短期自然干旱和长期中度干旱胁迫诱导表达,能够正调控短期自然干旱胁迫下苹果植株抗性与长期中度干旱下苹果的WUE。短期自然干旱胁迫下,MdATG8i过表达转基因苹果与野生型相比抗氧化能力与自噬活性更高,耐旱性增强。在为期80 d的长期中度干旱处理下,MdATG8i过表达转基因苹果植株的生物量积累与WUE显著高于野生型。长期中度干旱下,转基因植株相较于野生型的自噬活性更高,光合作用能力和渗透调节能力更强,因而其WUE和干旱适应能力也更高。研究表明,长期中度干旱下,过表达MdATG8i不仅通过减少ABA含量和保卫细胞活性氧的积累帮助苹果植株维持较高的气孔开度,还通过减轻叶绿体损伤提高苹果植株光能转换效率,进而改善转基因植株的光合作用能力。此外,过表达MdATG8i促进了苹果植株中可溶性糖和游离氨基酸的积累,通过维持植株的渗透平衡缓解长期干旱导致的生长抑制,最终提高植株的WUE。2.MdATG5a同样受短期自然干旱和长期中度干旱胁迫诱导表达,在苹果中过表达MdATG5a,可提高苹果对短期自然干旱胁迫的抗性,并提高长期中度干旱下苹果植株的WUE。Split-Luc试验表明,MdATG5a与MdATG8i存在相互作用。MdATG5a不仅以与MdATG8i相同的机制调控其过表达转基因苹果对短期自然干旱的抗性和长期中度干旱下的WUE,它还通过促进根系生长和根系导水增强长期中度干旱下转基因植株对水分的吸收;通过与气孔发育相关蛋白Md ICE1b互作降低气孔密度以减少长期中度干旱下植株的气孔水分散失;通过改变蜡质形态并促进叶片蜡质积累减少非气孔水分散失。“强吸收、减散失”,最终提高长期中度干旱下转基因苹果植株的WUE。3.MdATG8i受低氮胁迫诱导表达,且在叶中更为明显,在苹果中过表达该基因可提高低氮下植株的NUE。在为期90 d的低氮处理中,MdATG8i过表达的转基因植株的氮吸收活性与氮含量显著高于野生型,有助于其合成光合色素、提高光合速率,导致其积累的生物量更多;MdATG8i还提高了转基因植株中氮同化关键酶NR、NiR、GS以及GOGAT的活性,从而促进了氮同化产物氨基酸的积累;MdATG8i过表达引起的高自噬活性促进了低氮下苹果中氮素从老叶向新叶的转移,进而改善植株氮素再利用,最终提高了低氮下苹果植株的NUE。4.MdATG5a受低氮胁迫诱导表达,且在根中更为明显,该基因通过调控根系生长和氮吸收改善苹果植株的氮素利用。低氮胁迫下,除提高根系自噬活性外,MdATG5a还通过激活莽草酸途径增加苯丙氨酸与色氨酸的含量,进而促进了下游代谢产物类黄酮与生长素在根系中的积累;通过促进根系中可溶性糖与氨基酸积累为低氮下根系生长提供能量,最终促进了根系生长。低氮下,MdATG5a过表达转基因苹果根系的旺盛生长增强了其对氮的吸收,因此其氮素利用能力显著高于野生型。综上所述,自噬基因MdATG8i与MdATG5a在调控苹果的WUE及NUE中,既有因自噬导致的相同机制,也有其独特的调控方式。