【摘 要】
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水稻（Oryza sativa L.）作为我国主要的粮食作物之一,其生长面临各种各样的逆境胁迫,水稻的产量和品质明显受到干旱、盐分等非生物胁迫的制约。因此,为保障我国粮食安全,提升水稻非生物胁迫响应能力,使其能应对各种环境变化尤为重要。研究表明,拟南芥COI1（coronatine insensitive protein 1）是茉莉酸受体,参与茉莉酸信号传导途径,在植物的生长发育和逆境胁迫中起着不
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水稻（Oryza sativa L.）作为我国主要的粮食作物之一,其生长面临各种各样的逆境胁迫,水稻的产量和品质明显受到干旱、盐分等非生物胁迫的制约。因此,为保障我国粮食安全,提升水稻非生物胁迫响应能力,使其能应对各种环境变化尤为重要。研究表明,拟南芥COI1（coronatine insensitive protein 1）是茉莉酸受体,参与茉莉酸信号传导途径,在植物的生长发育和逆境胁迫中起着不可或缺的作用。作为水稻中拟南芥COI1的同源基因,目前尚未报道OsCOI3的功能。本文以OsCOI3的突变体（以下简称oscoi3）为研究材料,初步探究了OsCOI3在水稻生长和非生物胁迫响应中的功能,主要研究内容如下:（1）OsCOI3的进化分析。与其家族成员类似,OsCOI3也含有与冠菌素或JAZs相互作用的保守氨基酸残基,但位于不同的进化分支,推测其在功能上可能会发生分化。（2）OsCOI3的时空表达模式及其蛋白的亚细胞定位分析。数据库Genevestigator分析结果显示:OsCOI3在水稻的所有组织和器官中均有表达,特别是在初生根的根尖、雌蕊的花柱和子房中表达量最高。我们通过RT-q PCR分析,结果显示:OsCOI3在地下部的表达水平高于地上部。OsCOI3蛋白亚细胞定位研究的分析显示,其主要定位在细胞核中。（3）OsCOI3基因突变提高水稻对高盐的耐受性。土壤盐分胁迫实验表明,在相同的高盐处理条件下,野生型（HY）叶片卷曲及萎黄的速度比oscoi3快。培养基中盐胁迫试验表明,在高盐处理条件下,oscoi3株高及主根长度均高于野生型,即oscoi3表现出对高盐的耐受性。盐胁迫处理后,oscoi3中的丙二醛（MDA）含量和相对电导率均低于野生型。（4）OsCOI3突变降低水稻对干旱胁迫的耐受性。土壤干旱耐受性测试结果表明:干旱胁迫相同时间后,oscoi3叶片的枯萎早于野生型。在含有PEG的培养基中生长时,与野生型相比,oscoi3的株高下降得更多。干旱处理后,oscoi3中MDA含量和相对电导率均高于野生型;活性氧（ROS）的指示剂DAB和NBT染色结果显示:oscoi3中ROS的积累量高于野生型。（5）oscoi3对JA（jasmonic acid）及ABA（abscisic acid）的敏感性降低,说明OsCOI3可能介导JA和ABA的信号通路的交叉。敏感性分析发现:JA和ABA对oscoi3主根伸长的抑制率均低于野生型。此外,气孔开合度实验表明,ABA处理后,野生型全开状态气孔的比例下降幅度高于oscoi3。RT-q PCR分析结果表明,外源JA和ABA均诱导OsCOI3的表达。同时,JA处理能诱导野生型中ABA响应基因的表达,反之亦然,且oscoi3中这些基因的表达程度低于野生型。（6）在生长发育方面,与野生型相比,oscoi3的株高降低,但OsCOI3表达量降低不影响水稻的农艺性状,如种子的长度、宽度、厚度以及千粒重。（7）获得超表达转基因植株（以下简称OsCOI3-OE）,在生长发育方面,与野生型（Nip）相比,OsCOI3-OE的株高降低。JA敏感性分析显示,JA对OsCOI3-OE的主根伸长的抑制率高于Nip。此外,黑暗条件下进行Me JA处理,发现OsCOI3-OE比Nip植株叶片更容易黄化。说明OsCOI3可能促进叶片衰老。以上结果表明:OsCOI3可能介导JA和ABA信号通路的交叉,参与水稻对非生物胁迫的响应。本文在理论上初步探索了OsCOI3在水稻生长和非生物胁迫响应中的功能,在实践中为培育抗逆水稻植株提供了育种材料。
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