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多食性昆虫棉铃虫Helicoverpaarmigera(Hübner)与寡食性昆虫烟青虫Helicoverpaassulta(Guenée)是近缘种,二者同域分布,外形相似。棉花和辣椒分别是棉铃虫和烟青虫的寄主,烟草是两种昆虫的共同的寄主。本组前期的研究工作发现,在幼虫对棉花和辣椒叶片的取食选择实验中,棉铃虫幼虫显著偏向取食棉花叶片,烟青虫幼虫显著偏向取食辣椒叶片;此外,这两种昆虫在实验室条件下可以杂交产生可育的杂交后代,为研究棉铃虫和烟青虫取食选择行为的遗传提供了基础。在本研究中,作者主要采用叶碟选择法测定了棉铃虫、烟青虫、杂交一代以及回交代幼虫对棉花和辣椒叶片的取食选择行为,分析了幼虫取食选择行为的遗传基础;利用顶端记录(tiprecording)技术测定和分析了这两种昆虫及其杂交后代幼虫对棉花和辣椒叶片汁液的味觉反应,分析了幼虫取食选择行为可能的味觉感受基础。在实验过程中发现了畸形杂交后代,并进一步观察了畸形杂交后代的染色体和精巢情况。主要结果和结论如下:
1.利用叶碟选择法分析了棉铃虫、烟青虫、杂交一代以及回交代末龄幼虫对棉花和辣椒叶片的取食选择行为。结果表明:棉铃虫幼虫显著趋向取食棉花叶片,烟青虫幼虫显著趋向取食辣椒叶片,杂交一代和回交代幼虫对这两种植物叶片的取食选择趋向类似亲本或者介于两个亲本之间。以棉铃虫为母本的杂交一代(正交,RS)和以烟青虫为母本的杂交一代(反交,SR)幼虫对植物叶片的取食选择没有显著差异,说明母性或者染色质作用对这两种昆虫幼虫的取食选择没有显著影响;性染色体不同而其他遗传因子相同的杂交组合之间幼虫的取食选择差异不显著,说明性染色体上的基因对这两种昆虫的取食选择没有影响。常染色体不同而其他遗传因子相同的杂交组合之间幼虫的取食选择差异显著,而常染色体相同的杂交组合之间幼虫的取食选择差异不显著;相关性分析表明,不同杂交组合的棉铃虫常染色体组分的百分比与幼虫对棉花叶片的取食选择指数极其相关,说明了常染色体上的基因控制这两种昆虫幼虫对棉花和辣椒叶片的取食选择。分析不同杂交组合幼虫的取食选择指数的分布频率发现,正交和反交幼虫的取食选择分布类似亲本棉铃虫;与棉铃虫回交的获得的3个回交代幼虫的取食选择行为类似棉铃虫,幼虫的耿食选择指数呈单峰频率分布;而与烟青虫回交获得的回交代幼虫对棉花和辣椒叶片的取食选择行为差异不显著,其幼虫的取食选择指数呈双峰的频率分布,这些结果说明常染色体上的单个主效基因影响幼虫对棉花和辣椒的取食选择行为,并且棉铃虫对烟青虫的等位基因有部分的显性作用。
2.利用顶端记录法测定了棉铃虫、烟青虫、杂交一代以及回交代末龄幼虫下颚外颚叶上的味觉栓锥感受器(中栓锥感器和侧栓锥感器)对棉花和辣椒叶片汁液的电生理反应,结果表明:包括亲本和杂交后代在内的每一类幼虫的中栓锥感器和侧栓锥感器对棉花和辣椒的反应产生的电位都可以分为3类,说明幼虫的中栓锥感器和侧栓锥感器都有3个细胞对棉花和辣椒叶片汁液的刺激反应。棉铃虫幼虫侧栓锥感器对棉花反应产生的3类电位与对辣椒反应产生的3类电位一一对应比较发现,每一对比较的电位在振幅、周期和脉冲频率上差异都不显著;而棉铃虫幼虫中栓锥感器对棉花反应产生的3类电位与对辣椒反应产生的3类电位中,只有一对电位之间在振幅上显著差异。烟青虫中栓锥感器和侧栓锥感器对棉花和辣椒叶片汁液的反应类似棉铃虫,只有中栓锥感器对棉花和辣椒反应的一对电位在振幅上有显著差异;反交幼虫则中栓锥感器对不同植物反应产生的电位在周期上差异显著;正交幼虫对棉花和辣椒叶片汁液味觉感受的差异主要存在于侧栓锥感器;以烟青虫为母本的回交代,栓锥感器对棉花和辣椒叶片汁液的反应显著不差异。分析棉铃虫、烟青虫、F1杂交代和回交代幼虫对棉花和辣椒叶片取食选择行为可能的味觉感受基础,发现不同类的幼虫对这两种植物的味觉反应在电位振幅上的变异与幼虫取食选择行为的变异是一致的。由于亲本幼虫对棉花和辣椒叶片汁液味觉感受的差异主要存在于中栓锥感器细胞产生的电位振幅上,这种一致性显示了棉铃虫和烟青虫幼虫取食选择行为可能的味觉感受基础,即这两种昆虫中栓锥感器内的细胞参与或者决定了幼虫对棉花和辣椒取食选择行为。
3.比较植物汁液诱导的棉铃虫和烟青虫栓锥感器反应的差异,结果表明:辣椒叶片汁液诱导的棉铃虫和烟青虫侧栓锥感器反应产生的电位差异不显著,但是辣椒叶片汁液诱导的棉铃虫和烟青虫中栓锥感器反应产生的电位存在显著差异;同样,棉花叶片汁液诱导的棉铃虫和烟青虫栓锥感器反应的差异主要存在于中栓锥感器的细胞。
4.比较不同的取食经历对棉铃虫和烟青虫幼虫取食选择行为和味觉感受的影响,结果表明:对于棉铃虫和烟青虫幼虫,分别用人工饲料饲喂的幼虫和用烟草饲喂的幼虫,在对棉花和辣椒两种植物叶片取食选择时,取食经历对这两种昆虫的取食选择行为都没有显著影响;但是幼虫对棉花、辣椒和烟草三种植物叶片取食选择时,不同的取食经历对棉铃虫幼虫的取食选择行为有显著影响,而对烟青虫幼虫的取食选择行为则影响不显著。不同的取食经历对棉铃虫和烟青虫幼虫味觉栓锥感器的味觉感受也有显著影响,其中最明显的是有烟草取食经历的烟青虫幼虫侧栓锥感器对辣椒和烟草叶片汁液的反应被完全抑制。
5.雌性棉铃虫和雄性烟青虫杂交(正交),其杂交子一代在成虫期可分为可育的雄性个体和生殖器官畸形的不育个体;雌性烟青虫和雄性棉铃虫杂交(反交),其杂交子一代在成虫期雌性和雄性都可育。反交子一代5龄2日幼虫没有精巢的个体为正常雌性,有精巢的个体为正常雄性,其精巢的长和宽与亲本的精巢没有显著差异。正交子一代5龄幼虫的每个个体均可观察到精巢,但是根据幼虫精巢发育正常与否,可把它们分为两类:第一类幼虫个体的精巢长和宽与亲本精巢的差异不显著;第二类幼虫个体的精巢长和宽显著小于亲本的精巢。观察脑细胞染色体的有丝分裂发现,正交和反交子一代幼虫的脑细胞有丝分裂中期Ⅰ双倍体染色体均为2n=62,数目与其亲本的相同;精母细胞减数分裂观察表明,正交第一类幼虫和反交雄性幼虫精母细胞的减数分裂中期Ⅰ染色体数目与其亲本的相同,证实其单倍体染色体n=31;正交第二类幼虫没有观察到任何精母细胞的减数分裂相。联系成虫期杂交子一代的特征,可知正交子一代第一类幼虫发育为正常可育的雄性个体,第二类幼虫发育为畸形的不育个体。推断正交子一代中第二类幼虫不育的直接原因是精巢发育异常和精母细胞不能够进行减数分裂,从而不能产生正常的精细胞。