中国小丽螺(腹足纲:坚齿螺科)系统学研究

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小丽螺属(Ganesella)系由Blanford于1863年确立,隶属于软体动物门(Mollusca),腹足纲(Gastropoda),坚齿螺科(Camaenidae),属模式种为Helix capitumBenson。由于中国小丽螺属的分类单元都是基于贝壳特征建立的,因而常与巴蜗牛科的环肋螺属(Plectotropis)、大脐蜗牛属(Aegista)和巴蜗牛属(Bradybaena)相混淆,它们主要以生殖系统是否存在矢囊和黏液腺来区别。近年来,国际上已将分布于东亚地区这个属的许多种类归到萨摩蜗牛属(Satsuma)。本研究的主要目的是通过贝壳形态学、组织解剖学和分子支序系统学分析,建立小丽螺及相关类群的系统进化树,修订中国小丽螺的属级和种级分类单元,进行种类的重新描述、厘清归并及新分类单元的记述,解决目前国内外学名混乱问题。本项研究成果主要包括2个方面。1.中国小丽螺属系统分类研究。(1)物种厘定和重新描述。通过采集和核对国内外馆藏的中国小丽螺标本,结合文献资料,厘定中国大陆小丽螺为26种。对每个物种分别进行了重新拍照和形态特征描述,建立了中国小丽螺物种信息数据库。(2)属级分类单元修订。根据组织解剖学和分子支序分析结果,将中国大陆的小丽螺划分为二个类群:Ganesella属和Satsuma属,其中萨摩蜗牛属(Satsuma)为中国大陆新记录属。(3)种级分类单元的修订。通过解剖巴蜗牛科的可疑标本发现,原巴蜗牛属的三个种:窄带巴蜗牛Bradybaena stenozona (Moellendorff,1884)、南方巴蜗牛B.meridionalis (Pfeiffer,1850)和平浆巴蜗牛B. uncopila (Heude,1882),它们的生殖系统无矢囊和粘液腺,并且在分子支序系统树上与萨摩蜗牛属的亲缘关系较近,因而分别将其中2种修订为:南方萨摩蜗牛Satsuma meridionalis (Moellendorff,1884),平浆萨摩蜗牛S. uncopila (Heude,1882)。福州的窄带巴蜗牛Bradybaena stenozona(Moellendorff,1884)、武夷山的柠檬小丽螺Ganesella citrina (Zilch,1940)和台湾的薄菱萨摩蜗牛Satsuma mellea (Pfeiffer,1866)不但贝壳形态难以区别、生殖系统极为相似,而且分子遗传距离也小于0.08,故合并修订为同一物种,即薄菱萨摩蜗牛Satsumamellea (Pfeiffer,1866);通过解剖小丽螺属的标本发现,原短须小丽螺Ganesellabrevibarbis (Pfeiffer,1859)、轮状小丽螺G. trochacea (Gredler,1885)、枝小丽螺G. virgo(Pilsbry,1926)、斑点小丽螺G. saurivonga (Bavay&Deutzebory,1900),它们的生殖系统具有矢囊和黏液腺,并且在分子支序系统树上与巴蜗牛科的亲缘关系较近,结合它们的形态特征和支序图上所处位置分别将它们修订为:短须环肋螺Plectotropisbrevibarbis (Pfeiffer,1859)、轮状巴蜗牛Bradybaena trochacea (Gredler,1885)、枝巴蜗牛B. virgo virgo (Pilsbry,1926)、斑点巴蜗牛B. saurivonga (Bavay&Deutzebory,1900)。(4)新分类单元的记述。在中国小丽螺系统分类研究过程中发现新种1个,即永安环肋螺Plectotropis yonganensis sp. nov.,该新种与原短须小丽螺Ganesellabrevibarbis (Pfeiffer,1859)较为相似;发现新亚种1个,即蒙古枝巴蜗牛Bradybaenavirgo mongolia subsp. nov.,该新亚种与原枝小丽螺Ganesella virgo (Pilsbry,1926)贝壳外形极为相似。对新种与其近似种和新亚种与其指名亚种的区别进行了对比和讨论。2.中国小丽螺及相关类群分子特征与支序系统学研究。选用无脊椎动物线粒体DNACOⅠ基因的通用引物,应用PCR方法扩增中国小丽螺及相关类群物种的COⅠ基因,得到约710bp序列片段,运用Squencher4.1.4、ContigExpress、ClustalX1.83、MEGA5.0等软件对测序数据进行处理和分析,结果如下。(1) COⅠ基因的核苷酸及氨基酸组成。小丽螺及相关类群24个样本蜗牛的COⅠ基因A+T平均含量为62.8%,G+C平均含量为37.2%,说明在这些序列中存在明显的A/T偏向性。COⅠ基因编码的氨基酸中包括18种氨基酸,均不含赖氨酸(Lys)和谷氨酰胺(Gln),反映出COⅠ基因在氨基酸含量上也有一定的偏向性。(2) COⅠ的碱基替换。小丽螺及相关类群24个样本蜗牛的COⅠ基因的转换频率小于或等于颠换频率。转换主要发生在T与C之间,颠换主要发生在A与T之间。密码子第二位点的转换与颠换数目最小,其转换数目占转换总数的1.8%;颠换数目占颠换总数的5.9%;密码子第三位点的转换和颠换数目最高,转换数目占总数的75.0%,颠换数目占总数的82.4%。(3)支序系统学分析。分别应用邻接法(NJ)、最大简约法(MP)和最大似然法(ML)建立了中国小丽螺及相关类群的系统进化树。研究结果表明,不同方法建立的NJ、MP和ML系统进化树,其拓展结构基本一致,得到了互相验证和支持,并与形态学和组织解剖学的结果一致。进化树首先分为2支:坚齿螺科的小丽螺(萨摩蜗牛属)和巴蜗牛科。巴蜗牛科又被依次分为3支:条华蜗牛、大脐蜗牛属和环肋螺属、巴蜗牛属,其中原来属于小丽螺的3个种(G. brevibarbis;G. saurivonga;G.trochacea)处在巴蜗牛科的分支上,这与组织解剖学的研究结果相互应证,证明其分类地位是巴蜗牛科。小丽螺大体上也可依次分为3支:分布于日本的Satsumalargillierti,分布于台湾的Satsuma和分布于中国大陆的Satsuma,这与其地理分布相一致。大陆的Satsuma又明显地分为左旋的2个种(S. uncopila和S. meridionalis)和S. mellea二个小类,其中福州鼓山的窄带巴蜗牛Bradybaena stenozona(Moellendorff,1884)、福建武夷山的柠檬小丽螺Ganesella citrina (Zilch,1940)和台湾的薄菱萨摩蜗牛Satsuma mellea (Pfeiffer,1866)种间分子遗传距离都小于0.08,提示应合并修订为同一物种,即薄菱萨摩蜗牛Satsuma mellea (Pfeiffer,1866)。小丽螺分支上也有3个种原属于巴蜗牛属(B. stenozona, B. uncopila和B. meridionalis),它们的分类地位已被组织解剖学研究所证实,生殖系统无矢囊和粘液腺,确认为广义小丽螺,即萨摩蜗牛属的种类。
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