稻属C染色体组的进化历史与群体遗传学参数估计

来源 :中国科学院研究生院 中国科学院大学 | 被引量 : 0次 | 上传用户:eqsd521
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稻属C染色体组物种是组成药用野生稻复合体的主体,是稻属的关键类群,也是栽培稻品质改良的重要基因库。C染色体组二倍体物种还是构成异源四倍体物种(BBCC,CCDD)的重要亲本。与此同时,C染色体组3个二倍体物种兼具同域、异域及间断的地理分布,是研究物种形成和生物地理格局的理想模式。因此,研究稻属C染色体组3个二倍体物种的起源与分化对于全面理解稻属的进化历史,比如栽培物种的起源与驯化、多倍体物种形成、基因重复、基因组进化等许多方面都至关重要。尽管关于稻属C染色体组物种的研究陆续有一些结果,但研究的深度和广度远远不够,还有一些的重要问题有待澄清,包括3个物种之间的系统发育关系,具体类群的群体的历史动态及其起源与分化时间,间断分布类群的遗传关系和分类学处理等等。本研究通过物种水平的58个核基因片段及群体水平的10个核基因片段对上述问题进行了探讨。主要结果如下:   1.针对稻属C染色体组二倍体物种0.officinalis、0.rhizomatis和分别来自斯里兰卡和乌干达的0.eichingeri,各选取1个个体(共4个个体)为代表,并以0.punctata为外类群,测定了这些样品中遍布水稻12条染色体上的58个单拷贝核基因片段序列,在此基础上对上述类群的系统发育关系进行了深入的分析。通过对全部基因位点的合并分析,我们得到了一棵有完全分辨且得到显著支持的系统发育树。结果表明,C染色体组3个二倍体物种经历了两次快速的物种形成事件,虽然两次事件间隔非常短(中间枝长很短),仍能明确0。eichingeri是最先分化的类群,0.officinalis与0.rhizomatis是最近分化的姐妹群。我们分别提取基因的外显子区、内含子区及第三密码子区分别进行合并建树,都得到了一致的拓扑结构,表明合并结果不会因为选取基因组不同区域或碱基位点的类型而改变。随机抽样分析表明,位点抽样比基因抽样在分辨系统发育关系上更为有效。单基因构建的系统树中,44.8%支持合并建树的分析结果,根据得到正确树的比例我们推断单基因建树的冲突主要是由于谱系分选(lineage sorting)造成的。   2.通过多基因的MCMCcoal及群体数据的IMa模拟检验,估计了两次物种形成发生的时间以及在此过程中有效群体大小的变化。结果表明,C染色体组物种在3.5MYA与B染色体组物种分开,0.eichingeri大约出现于0.65MYA,而0.officinalis与0.rhizomatis在大约0.4MYA开始分化,两次物种形成间隔不过20万年左右,斯里兰卡与非洲的0.eichingeri也已分化了22万年。B与C染色体组物种自共同祖先开始分化时,经历了严重的群体萎缩,之后在C染色体组内物种分化过程中又经历了一定程度的扩张,随后保持了有效群体的稳定。我们认为,C染色体组与B染色体组物种分化过程中遗传多样性的降低很可能是由于祖先群体发生扩散造成的,同样情况也发生在非洲与斯里兰卡的0.eichingeri之间,且从祖先多态与现有斯里兰卡的多态对比(θ=1.1661,θs=0.216)来看,在长距离扩散过程中发生了一定程度的瓶颈效应。   3.Oryza officinalis与0.eichingeri物种之间的隔离信号很强,是唯一未检测到基因流的一对物种。也可以说,0.officinalis与0.eichingeri之间通过地理隔离阻断基因流而成种,代表了典型的异域物种形成模式。对于非洲与斯里兰卡的0.eichingeri,我们检测到两个群体间长期而稳定的基因流(2Nms-u=0.25,2Nmu-s=0.02),斯里兰卡到非洲的基因流显著大于反方向基因流。鉴于斯里兰卡的0.eichingeri是从西非长距离扩散而来的,本研究结果可能代表了西非与东非之间的基因流,因此西非与东非的0.eichingeri在历史上很可能有过同域分布的历史。位于斯里兰卡的0.eichingeri与0.rhizomatis存在前者到后者的基因流,而且是近期发生的,鉴于二者分布区上有一定的重叠以及扩散也是近期发生的事件,表明二者之间的基因流是0.eichingeri扩散到斯里兰卡之后才发生的。   4.系统发育结果表明,非洲与斯里兰卡的0.eichingeri之间虽然具有最近的共同祖先,但它们之间的K2p距离(0.005)接近0.officinalis与0。rhizomatis之间的距离(0.0068)。分歧时间估计也表明二者分化了20万年以上,这些都说明斯里兰卡与非洲的0.eichingeri之间已经发生了遗传上的分化。使用的rjMCMC方法强烈支持斯里兰卡的0.eichingeri成为一个独立的物种。但是,是否将斯里兰卡的0.eichingeri确立为一个独立物种,除了遗传学方面的证据外,还需要针对其表型和生境进行进一步的研究。
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