【摘 要】
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水稻是世界上最重要的粮食作物之一,为全球约一半以上的人口提供主食。为保证粮食安全,高产稳产一直是育种家追求的首要目标。每穗实粒数是水稻产量构成的重要因素,而每穗实粒数由每穗枝梗数、小穗数目、小穗退化率和结实率决定。本研究以来源于埃及地方品种Giza159的穗发育自然突变体的分离后代中获得的稀穗突变体lax2-4和穗顶部退化突变体paa7为材料,对其分别进行遗传分析、基因定位、克隆和后续基因的功能研
【基金项目】
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中国农业科学院科技创新工程； 国家863计划（2014AA10A604-15）； 水稻生物学国家重点实验室；
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水稻是世界上最重要的粮食作物之一,为全球约一半以上的人口提供主食。为保证粮食安全,高产稳产一直是育种家追求的首要目标。每穗实粒数是水稻产量构成的重要因素,而每穗实粒数由每穗枝梗数、小穗数目、小穗退化率和结实率决定。本研究以来源于埃及地方品种Giza159的穗发育自然突变体的分离后代中获得的稀穗突变体lax2-4和穗顶部退化突变体paa7为材料,对其分别进行遗传分析、基因定位、克隆和后续基因的功能研究。以期进一步丰富水稻幼穗发育的遗传网络理论,并为水稻高产育种提供相应的理论依据和资源。具体结果如下:1、稀穗突变体lax2-4主要表现为穗部稀疏,侧生小穗数和每穗粒数显著降低。lax2-4的突变性状由单隐性核基因控制。通过基因定位与克隆,发现水稻第4条染色体上2-Mb的染色体倒位导致LAX2基因第4个外显子缺失,形成了LAX2-4a～LAX2-4d等4种类型的转录本,其中野生型的转录本LAX2-4b在突变体lax2-4显著降低。过表达转基因实验证实,当LAX2-4b的转录水平逐渐恢复时,lax2-4的稀穗表型也能逐渐被回复,表明LAX2-4为LAX2新的等位基因。通过基因敲除及蛋白互作实验发现,LAX2-4能够在第四外显子完整存在时,通过与花器官发育E类基因Os MADS1互作,间接调控水稻颖花发育,阻止护颖转化为外稃。2、穗顶部退化突变体paa7的退化表型发生在穗轴发育快速伸长期,此时花器官已经完成分化,但退化小穗继续发育受阻,后续逐渐枯萎死亡。穗顶部退化表型退化小穗分布于一次枝梗顶部,并且穗上半部分的一次枝梗发生顶部退化的概率更高。通过细胞学观察分析和过氧化物含量的测定,发现paa7的小穗退化死亡与过氧化氢积累导致的细胞程序性死亡有关;石蜡切片观察发现paa7突变体小穗轴中维管束数目减少;生长素含量测定结果表明,突变体即将发生退化的小穗中生长素的含量显著低于野生型。paa7的突变性状由单隐性核基因控制。paa7突变体在穗发育调控基因FZP的3’-UTR分别发生了3 bp的插入和4 bp的缺失,造成基因表达水平下降;转基因互补实验中,突变体顶部退化的表型回复正常,表明穗部顶部退化表型控制基因PAA7为FZP的新等位基因。在幼穗发育阶段外施不同浓度的生长素,发现10-5 mol/L浓度的生长素溶液能较好的回复顶部退化的表型,10-6 mol/L浓度的溶液次之。这些结果表明短期的生长素缺失造成了paa7突变体穗顶部小穗细胞的死亡。通过酵母单杂交、Ch IP-q PCR和EMSA实验,发现FZP能够通过调控生长素响应因子Os ARF23、生长素运输基因Os PID和Os YUCCA6的转录来调控穗部生长素的含量,最终控制穗顶部退化的表型。3、lax2-4和paa7杂交的F2后代中除了有稀穗和顶部退化表型以外,还能分离出穗部卷曲、末端颖花被高阶轮状枝梗替代的表型即fzp强突变体的表型,表明LAX2-4（LAX2）和PAA7（FZP）在遗传上能够互作。cr-LAX2-paa7转基因阳性植株也表现为同样穗部卷曲的表型,同时酵母双杂交和BiFC实验证实了LAX2-4（LAX2）和PAA7（FZP）蛋白也能够互作,表明二者共同调控水稻穗发育的进程。本研究明确了LAX2-4（LAX2）和PAA7（FZP）这两个基因的功能以及二者之间的互作关系,丰富了水稻穗型发育的遗传调控网络,为选育大穗水稻新品种提供了参考。
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