栖息于不同生境中的三种疾灶螽属昆虫附肢感受器及复眼比较形态学研究

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洞穴是一个特殊而相对封闭的生态环境,其内部特点是黑暗无光、温度稳定、相对湿度较高、二氧化碳含量高、食物匮乏等。由于特殊的环境条件,洞穴内保存有大量的洞外环境中难以保存的信息,是研究岩溶发育史、气候变化、环境变迁、和生物进化等科学领域的重要场所。此外,洞穴动物也为进化生物学的研究提供了理想材料。疾灶螽属Tachycines昆虫的栖息环境复杂多样,在洞穴、地表的石缝、灌木丛和废弃房屋内等环境中均能发现该属昆虫的活动踪迹。目前,有关疾灶螽属昆虫的形态学研究,主要为整体形态的观察、描述,缺乏对不同生境中的疾灶螽属昆虫超微形态上的比较。本研究以栖息于不同生境的3种疾灶螽属昆虫(地表种花溪疾灶螽T.huaxi以及2个穴居种:洞口生境中的铜仁裸灶螽T.tongrenus以及洞穴深处的双岔裸灶螽T.shuangcha)为研究材料,对这3种灶螽的触角、下唇须、下颚须、前足跗节、尾须感受器和复眼进行比较形态学研究。利用扫描电镜明晰3种灶螽的触角、下唇须、下颚须、前足跗节、尾须的外部形态、感受器类型和感受器分布规律。其次,利用组织切片、扫描电镜和透射电镜明确3种灶螽复眼的整体及超微形态。在此基础上,探寻疾灶螽属昆虫附肢及复眼形态在不同生境中的演化特点,为认识疾灶螽属昆虫适应不同生境(特别是洞穴环境)而在形态上产生的适应性变化提供研究基础。主要研究结果如下:1.附肢长度的适应性变化花溪疾灶螽触角、下唇须、下颚须、前足跗节和尾须相对于虫体的长度分别9.452 cm、0.192 cm、0.908 cm、0.487 cm和0.541 cm,铜仁裸灶螽触角、下唇须、下颚须、前足跗节和尾须相对于虫体的长度分别为10.794 cm、0.224 cm、1.154 cm、0.698 cm和0.674 cm,双岔裸灶螽触角、下唇须、下颚须、前足跗节和尾须相对于虫体的长度分别为12.589 cm、0.225 cm、0.819 cm、0.651 cm和0.691 cm。上述结果表明了穴居种铜仁裸灶螽和双岔裸灶螽大部分附肢的相对长度明显大于地表种花溪疾灶螽,即穴居种铜仁裸灶螽和双岔裸灶螽的附肢相对地表种花溪疾灶螽变得更为修长。2.触角超微形态比较花溪疾灶螽、铜仁裸灶螽和双岔裸灶螽触角丝状,长度均大于10 cm,且触角鞭小节均大于400节,铜仁裸灶螽触角长度和鞭小节数>双岔裸灶螽触角长度和鞭小节数>花溪疾灶螽触角长度和鞭小节数。3种灶螽触角共有12种感受器,即B(?)hm氏鬃毛(Bb)、刺形感受器1和2型(Sc.1,Sc.2)、毛形感受器1和2型(St.1,St.2)、锥形感受器1,2,3和4型(Sb.1,Sb.2,Sb.3,Sb.4)、腔锥形感受器(Sco)、钟形感受器(Sca)和鳞形感受器(Ss)。锥形感受器1型为花溪疾灶螽触角特有感受器,分布于触角鞭节中部。锥形感受器2型为铜仁裸灶螽触角特有感受器,分布于触角鞭节中部。刺形感受器2型为花溪疾灶螽和铜仁裸灶螽触角特有感受器,分布于触角鞭节基部和中部。钟形感受器为铜仁裸灶螽和双岔裸灶螽触角特有感受器,分布于触角鞭节末端部。刺形感受器1型分布最广,在3种灶螽的整个触角均有分布。上述结果表明了穴居物种铜仁裸灶螽和双岔裸灶螽相较于地表种花溪疾灶螽在触角长度及鞭小节上呈现出增加现象,并且3种灶螽之间在触角感受器类型及分布规律上存在差异。3.下唇须超微形态比较花溪疾灶螽、铜仁裸灶螽和双岔裸灶螽下唇须分为3节,铜仁裸灶螽下唇须长度显著大于花溪疾灶螽和双岔裸灶螽,花溪疾灶螽和双岔裸灶螽下唇须总长度无显著差异。3种灶螽下唇须共有12种感受器,即B(?)hm氏鬃毛(Bb)、刺形感受器(Sc)、毛形感受器1,2和3型(St.1,St.2,St.3)、锥形感受器1,2和3型(Sb.1,Sb.2,Sb.3)、腔锥形感受器1和2型(Sco.1,Sco.2)、钟形感受器(Sca)和爪形感受器(Sp)。锥形感受器3型为铜仁裸灶螽下唇须特有感受器,分布于下唇须第3节中部。腔锥形感受器1型仅在花溪疾灶螽和铜仁裸灶螽下唇须上发现,分布于下唇须第3节中部和末端部。刺形感受器分布最广,在3种灶螽的整个下唇须均有分布。铜仁裸灶螽和双岔裸灶螽下唇须的毛形感受器1型、毛形感受器2型、毛形感受器3型、锥形感受器1型、锥形感受器2型、钟形感受器和爪形感受器的数量显著大于花溪疾灶螽。上述结果表明穴居种铜仁裸灶螽相较于地表种花溪疾灶螽在下唇须长度上发生了延长现象,并且3种灶螽之间在下唇须的感受器类型及分布规律上存在差异。4.下颚须超微形态比较花溪疾灶螽、铜仁裸灶螽和双岔裸灶螽下颚须分为5节,铜仁裸灶螽下颚须长度显著大于花溪疾灶螽,花溪疾灶螽下颚须长度显著大于双岔裸灶螽。3种灶螽下颚须共有12种感受器,即B(?)hm氏鬃毛(Bb)、刺形感受器1和2型(Sc.1,Sc.2)、毛形感受器1,2和3型(St.1,St.2,St.3)、锥形感受器1和2型(Sb.1,Sb.2)、腔锥形感受器1和2型(Sco.1,Sco.2)、钟形感受器(Sca)和爪形感受器(Sp)。腔锥形感受器1型为花溪疾灶螽下颚须特有感受器,分布于下颚须第5节。刺形感受器2型仅在花溪疾灶螽和铜仁裸灶螽下颚须上发现,分布于花溪疾灶螽下颚须第4节和第5节、铜仁裸灶螽下颚须第5节。刺形感受器1型、毛形感受器1型分布最广,在3种灶螽的整个下颚须均有分布。铜仁裸灶螽和双岔裸灶螽下颚须毛形感受器2型的数量显著大于花溪疾灶螽。上述结果表明穴居种铜仁裸灶螽相较于地表种花溪疾灶螽在下颚须长度上发生了延长现象,并且3种灶螽之间在下颚须的感受器类型及分布规律上存在差异。5.前足跗节超微形态比较花溪疾灶螽、铜仁裸灶螽和双岔裸灶螽前足跗节分为4节,铜仁裸灶螽和双岔裸灶螽前足跗节长度显著大于花溪疾灶螽和双岔裸灶螽,花溪疾灶螽与双岔裸灶螽前足跗节总长度无显著差异。铜仁裸灶螽和双岔裸灶螽前足跗节爪的长度与花溪疾灶螽有明显差异。此外,铜仁裸灶螽前足跗节不具有刚毛,与花溪疾灶螽和双岔裸灶螽前足跗节形态有明显差异。3种灶螽前足跗节共有5种感受器,即刺形感受器1和2型(Sc.1,Sc.2)、毛形感受器1和2型(St.1,St.2)和钟形感受器(Sca)。毛形感受器2型为铜仁裸灶螽前足跗节特有感受器,分布于前足跗节第1、3小节腹面。刺形感受器1型、毛形感受器1型分布最广,在3种灶螽的整个前足跗节均有分布。刺形感受器2型分布于花溪疾灶螽和双岔裸灶螽前足跗节第1小节、铜仁裸灶螽前足跗节第1小节及第4小节。铜仁裸灶螽和双岔裸灶螽前足跗节刺形感受器2型的数量显著大于花溪疾灶螽。上述结果表明穴居种铜仁裸灶螽相较于地表种花溪疾灶螽在前足跗节长度上发生了延长现象,并且3种灶螽之间在前足跗节的感受器类型及分布规律上存在差异。6.尾须超微形态比较花溪疾灶螽、铜仁裸灶螽和双岔裸灶螽尾须不分节,呈须状,着生方式较为特殊,几乎垂直于躯干。在长度上,铜仁裸灶螽尾须长度显著大于花溪疾灶螽和双岔裸灶螽,花溪疾灶螽与双岔裸灶螽的尾须长度并无显著差异。3种灶螽尾须共有6种感受器,即丝毛形感受器(Sf)、刺形感受器1和2型(Sc.1,Sc.2)、毛形感受器(St)、锥形感受器(Sb)和钟形感受器(Sca)。3种灶螽具有相同的尾须感受器类型以及相似的分布规律。刺形感受器1型、丝毛形感受器、钟形感受器和毛形感受器分布最广,遍布于3种灶螽整个尾须的基部、中部、尾端部。花溪疾灶螽尾须刺形感受器1型、刺形感受器2型、丝毛形感受器、钟形感受器和毛形感受器的数量显著大于铜仁裸灶螽和双岔裸灶螽。上述结果表明穴居种铜仁裸灶螽相较于地表种花溪疾灶螽在尾须长度上发生了延长现象,并且3种灶螽之间虽然在尾须的感受器类型及分布规律上较为相似,但在感受器数量上存在差异。7.复眼超微形态比较花溪疾灶螽、铜仁裸灶螽和双岔裸灶螽复眼的正面观呈肾形,侧面观呈椭圆形。花溪疾灶螽、铜仁裸灶螽和双岔裸灶螽复眼面积分别为0.944±0.154 mm~2、0.758±0.084 mm~2和0.239±0.028 mm~2,复眼相对头部的面积为分别为0.055 mm~2、0.042 mm~2和0.015 mm~2,呈递减趋势。穴居种铜仁裸灶螽和双岔裸灶螽的复眼面积、复眼相对头部的面积、小眼数量、小眼直径均显著小于地表种花溪疾灶螽,且复眼结构参数F值和P值均较地表种花溪疾灶螽差。上述结果表明相较于地表种花溪疾灶螽,穴居种铜仁裸灶螽和双岔裸灶螽的复眼呈现出退化现象。
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