碳供给活动（carbon-source activity）包括为树木生长和生命活动提供碳的所有过程（如光合作用、非结构性碳水化合物[NSC]的转化、分配等）,而碳利用活动（carbon-sink activity）包括树木消耗碳的所有过程（如呼吸、防御、繁殖和生长等）。遮荫、叶损失、大气CO2浓度升高等环境气候变化可能影响树木碳供给活动而对树木的生存、生长和分布等产生深刻影响,进而影响森林生产力、固碳及其他生态服务功能。同时,树木可能调整光合作用和呼吸作用等气体交换过程、改变其生物量的生长和分配格局,从结构和功能上对环境变化进行响应和适应。因此,阐明树木气体交换和生物量对环境气候变化的响应及机理,不仅有助于预测环境气候变化对森林生态系统结构、功能和动态的影响,而且能为国家和区域气候变化应对和森林“碳中和”决策和政策制定提供科学依据。然而,环境气候变化如何（通过影响气体交换和叶面积）改变树木碳供给活动,进而影响树木生物量生长和分配,目前尚不清楚。为此,本文首先以水曲柳（Fraxinus mandshurica）幼苗为案例,采用摘叶、韧皮部环剥、遮荫等试验,改变树木的碳供给,探索树木碳供给变化对水曲柳幼苗的光合作用和呼吸作用、NSC、叶片和植株形态、生物量生长和分配等的影响及其调控机制。然后,综合全球摘叶和CO2浓度加富试验等研究,采用整合分析、结构方程模型等分析方法,揭示叶损失和CO2浓度升高对树木气体交换、碳收入、碳分配和生长的影响及其驱动机制,探索全球变化因子如何改变树木碳供给活动、进而改变树木叶片气体交换及生长的一般格局和内在规律,以期减少未来气候变化情景下森林碳循环模型和预测中存在的不确定性。主要研究结果如下:（1）水曲柳幼苗韧皮部环剥和摘叶试验表明:韧皮部环剥导致叶片NSC浓度升高,进而通过负反馈机制下调叶片最大净光合速率（Asat）,其下调幅度与气孔导度（gs）下降有关。50%摘叶对所有组织（叶、干、根）的NSC浓度均无显著影响,可能因为Asat增加88.4%,从而补偿叶面积减少对树木碳同化造成的负效应;而Asat上调与gs增大有关。韧皮部环剥和摘叶对叶片呼吸速率（Rleaf）均无显著影响。在树干呼吸（RStem）日变化进程中,50%摘叶抑制09:00的RStem,100%摘叶和韧皮部环剥抑制09:00和13:00的RStem;但这些处理对其他时段RStem的影响均不显著。100%摘叶和韧皮部环剥均降低RStem对温度的敏感性。（2）水曲柳幼苗的遮荫试验表明:随着光照强度下降,幼苗采取不同的生理生态策略应对碳供给限制。中度遮荫（30%全光照）下,幼苗增大其比叶面积（specific leaf area）和叶质量分数（leaf mass fraction）,进而提高叶面积比（leaf area ratio）,这有利于增加光吸收。而高度遮荫（1%全光照）下,幼苗增大茎生物量的分配比例,以扩大对光的竞争优势,增加光捕获率。遮荫对NSC的影响随NSC组分和组织器官而变化,表现为:淀粉的降低程度比可溶性糖大,对根NSC浓度的负效应比对茎大。Rleaf和RStem在高度遮荫中受抑制,但在中度遮荫中不受影响。这些结果表明,中度遮荫下幼苗采取增加碳收入的适应策略,而高度遮荫下幼苗则采取减少碳支出的适应策略。（3）全球树木叶损失试验整合分析表明:尽管叶损失可上调Asat,但无法抵消叶面积减少对树木碳收入的负效应,导致NSC浓度降低。叶损失对淀粉浓度的负效应比对可溶性糖浓度大,对根NSC浓度的负效应最大。摘叶后,幼苗增加叶生产,并提高茎生物量的分配比例,这种分配格局有利于快速恢复叶面积并增强树木对叶损失的耐受能力,但以牺牲根的生长为代价。叶损失降低树木生长,对径向生长的负效应比对高生长大。结构方程模型结果显示:叶损失对树木生长具有直接的负效应,说明叶损失对树木生长造成碳利用限制（carbon-sink limitation）;叶损失还通过减少碳收入对树木生长产生间接的负效应,说明叶损失对树木生长造成碳限制（carbon-source limitation）;恢复时间对树木生长产生正效应,说明叶损失对树木生长的负效应随着时间的延长而减弱。恢复时间和叶损失程度直接和间接影响碳储存,而碳储存对树木生长没有显著影响;这表明:1)树木生长可能更多地依赖新合成的光合产物;2)树木储存碳的过程没有减少碳有效性,进而对树木生长造成碳限制。（4）全球树木CO2加富试验整合分析表明:CO2浓度升高上调Asat（β=0.68）,降低gs（β=-0.36）,导致叶片水分利用效率（iWUE;β=1.01）的成比例提高;这表明Asat与gs之间存在耦合关系,符合气孔最优行为理论（the theory of optimal stomatal behaviour）。CO2浓度升高对针叶树种和成熟树木Asat的正效应分别比对被子树种和幼树强,而对针叶树种和成熟树木gs的负效应分别比对被子树种和幼树弱。增温不改变叶片气体交换对CO2浓度升高的响应,但干旱促进Asat对CO2浓度升高的响应,同时抑制gs对CO2浓度升高的响应。叶片气体交换对CO2浓度升高响应的种间和种内变异及其随水分有效性的变化格局均符合气孔最优行为理论。此外,CO2浓度升高使Asat发生驯化（acclimatization）,主要是由氮浓度降低、氮重新分配以及叶片NSC积累所致;而gs对CO2浓度升高并未发生驯化现象。（5）全球树木CO2加富和氮添加试验整合分析表明:CO2浓度升高使树木生物量生产提高32%,同时导致叶片中NSC积累,但枝干和根中的NSC浓度没有显著变化;这表明在当前大气CO2浓度下,树木生长在一定程度上受碳限制,但受限程度与树木不同组织器官对碳需求的强弱有关。氮添加使CO2浓度升高对树木生物量生产的正效应提升68%,表明在CO2浓度升高的背景下,树木生长对氮的需求也增加。而在没有氮添加的情况下,CO2浓度升高一方面可以通过增加树木细根生物量生产、降低比根长（specific root length）等增加氮吸收,另一方面通过提高树木碳氮比提升树木的氮利用效率;这些响应有助于缓解树木的氮限制,从而维持树木生长对CO2浓度升高的积极响应。此外,树种种类及其共生菌根类型会影响树木生长对CO2浓度升高的响应,其中:CO2浓度升高对外生菌根树种生物量的促进作用比对丛枝菌根树种明显,对针叶树种生物量的促进作用比对被子树种明显;产生这些差异与外生菌根树种和针叶树种具有更高的氮吸收和氮利用效率有关。综上所述,本文从碳供给的减少和增加两方面,阐明碳供给改变导致树木采取不同的资源获取策略,以满足其生长的碳需要。当碳供给减少（遮荫和叶损失）时,树木可通过调整其碳分配策略,增加碳收入或减少碳支出,以适应碳限制环境、维持其生存和生长;相反,当碳供给增加（CO2浓度升高）时,树木可通过减少水分散失、增加氮吸收、提高水分和氮利用效率等,以维持CO2浓度升高对其生长的正效应。这些普遍规律的发现,不但在树木生理生态、碳循环、气候变化等研究中有重要理论意义,而且在应对气候变化、推进碳中和等工作中有指导意义。