高杆型互花米草(Spartina alterniflora Loisel.)入侵机制:快速进化变化的作用

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在全球范围内,生物入侵已成为21世纪最棘手的环境问题之一。目前,生物入侵机制尚不充分明确。外来入侵种的快速进化在其成功入侵过程中的作用越来越受到关注,但证据仍不充分。互花米草(Spartina alterniflora Loisel.)是一种原产于美洲大西洋沿岸的多年生草本植物,陆续被多个国家引种用于潮间带的恢复和促淤造陆工程,如今却在许多温带河口和滨海湿地迅速扩张,对当地生态系统造成了严重负面影响,被认为是研究生物入侵机制的模式植物。基于对互花米草研究现状和引入历史的掌握,本文通过一系列同质种植园试验比较研究了不同氮素添加水平下原产地和入侵地高杆型互花米草种群在功能性状方面的差异以及互花米草与本地种芦苇的氮素捕获能力和利用效率差异,旨在揭示快速进化变化在高杆型互花米草入侵过程中的作用。研究结果表明:(1)高杆型互花米草入侵地种群的生物量积累、生物量分配、光合和形态性状以及表型可塑性显著不同于原产地种群。与原产地种群相比,入侵地种群生长更为旺盛,其生物量、最大光饱和速率均大于原产地种群。入侵地种群的最大株高和总叶片数显著高于原产地种群,但叶面积比显著降低,并将更多的生物量分配于地下根系。另外,入侵地种群的相对生长速率、总生物量、总叶片数、总叶面积及最大株高对氮素添加的可塑性响应显著高于原产地种群。这些结果表明高杆型互花米草的表型及表型可塑性性状在我国已发生了快速进化。光合参数、形态参数和生物量分配参数与总生物量和相对生长速率的线性回归结果表明光合和形态性状及生物量分配格局的进化改变对高杆型互花米草的入侵性具有重要贡献作用。上述功能性状的进化改变共同作用促进了高杆型互花米草的入侵。(2)在低氮环境下,高杆型互花米草入侵地种群叶氮分配于Rubisco羧化酶的比例显著高于原产地种群。氮素添加对于原产地种群叶氮分配于Rubisco羧化酶和细胞壁的比例有显著影响,但并不影响入侵地种群。在低氮和高氮两个氮素处理水平下,入侵地种群叶片中的单位重量和单位面积氮含量和Rubisco羧化酶含量及最大光合速率均显著高于原产地种群,但细胞壁含量、叶氮在细胞壁中的分配比例以及光合氮利用效率无显著性差异。在低氮条件下,入侵地种群较高的最大光合速率是其较高的叶氮含量以及叶氮在Rubisco羧化酶中较高的分配比例共同作用的结果;而在高氮条件下,入侵地种群较高的最大光合速率源于其较高的叶氮含量。上述结果表明高杆型互花米草的叶氮分配等生理特性在我国已发生了快速进化,这些特性的进化改变促使高杆型互花米草入侵种群保持较高的光合能力,从而促进其快速生长。(3)高杆型互花米草入侵地种群的天敌耐性显著不同于原产地种群。在不同氮素水平下入侵地与原产地种群的生物量指标(地下生物量、地上生物量、总生物量)和总株高对叶片损伤处理的响应存在显著差异。与原产地种群相比,入侵地种群具有较高的总生物量、地下生物量和地上生物量补偿再生长能力,尤其在低氮处理条件下最为明显。另外,在低氮和高氮两个氮素处理水平下入侵地种群具有较高的总株高补偿再生长能力,而仅在高氮水平下具有较高的分枝补偿再生长能力。氮素添加显著增强了原产地种群的地下生物量和总生物量的补偿再生长能力,但对入侵地种群无显著影响。上述结果对于互花米草防治措施的选取与制定具有重要指导意义。(4)互花米草与本地种芦苇在氮素吸收能力和利用效率方面存在显著差异。在两个物种的单种和混种植模式下互花米草生物量、根生物量比和氮利用效率均显著高于芦苇,但15N吸收速率显著低于芦苇。氮素添加显著增加了两物种的生物量、15N吸收总量和吸收速率,但降低了根生物量比和氮利用效率。在两个物种的混种模式下,互花米草的生物量和15N吸收总量对氮素添加的可塑性响应显著高于芦苇。结果表明,与根系资源捕获能力相比,较高的根生物量比和氮利用效率在互花米草成功入侵过程中具有更重要的作用。根据本研究以及已有的互花米草与本地种在形态、生物量累积和分配、生理性状以及表型可塑性等方面的比较研究结果,可以总结为:叶氮分配格局与天敌耐性的进化为高杆型互花米草入侵种群的快速生长提供了生理基础,部分形态(最大株高、总叶片数、总叶面积)和生长(相对生长速率、总生物量)性状以及性状(相对生长速率、总生物量、最大株高、总叶片数、总叶面积、叶氮向光合蛋白分配的比例)可塑性的进化变化提高了其在不同养分条件下的资源利用效率,增加的根系生物量分配比例弥补了其较低的资源捕获能力劣势,并增强了地下竞争能力。上述性状的快速进化变化提高了高杆型互花米草在我国海滨盐沼中的竞争能力,从而促进其成功入侵。
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