中国广义灰帽薹草组(莎草科)系统分类学研究

来源 :杭州师范大学 | 被引量 : 4次 | 上传用户:zkl_2009
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薹草属Carex是莎草科Cyperaceae下种类最多的属,属下分三个亚属:复序薹草亚属Subgen. Indocarex.薹草亚属Subgen. Carex.二柱薹草亚属Subgen. Vignea,全世界有2000多种,我国有500多种。薹草属自林奈1753年建立之后,分类学研究成果丰硕,Kukenthal等人为薹草属植物的分类学做了开创性的研究,之后新种不断被发现,分类学研究手段包括了形态学、细胞分类学、分子系统学等。广义灰帽薹草组Sect. Mitratae(s.1.)包括了薹草亚属下的隐穗薹草组Sect. Cryptostachyae、匏囊薹草组Sect. Lageniformes、灰帽薹草组Sect. Mitratae(s.s.)。在对广义灰帽薹草组的研究现状进行总结和分析后,广义灰帽薹草组的研究存在的问题有以下三方面:(1).薹草属植物种类多分布广,而广义灰帽薹草组组内的物种宏观形态相似,变异较大。(2).研究历史悠久,分类处理存在分歧。(3).中国薹草属植物研究手段单一,不够深入。针对以上问题,实验选取了果囊、坚果、叶表皮、叶结构等植物组织的微形态,通过多种微形态和分子系统进化学结合的方法,对广义灰帽薹草组进行系统分类学研究。结果主要包括以下几方面:1.果囊的微形态特征及其系统分类学意义:实验主要选取了广义灰帽薹草组31种及2变种,利用扫描电镜对果囊的形态和微形态进行了观察,主要性状有果囊的形态、长度、宽度、长宽比、喙的特征、表面凹陷、表面被脉、表面被毛等。根据以上性状,可以将实验材料分为3个类型。类型Ⅰ为穿孔薹草型,主要包括穿孔薹草C. foraminata,拟穿孔薹草C. foraminatiformis等2种,其果囊很小,长度为1.86-2.55mm,长宽比为1.52-2.25,喙口全缘,且果囊表面少毛;类型Ⅱ为隐穗薹草型,主要包括隐穗薹草C. cryptostachys、短葶薹草C. breviscapa、截鳞薹草C. truncatigluma等9种,其果囊为长卵状三棱形,长度为2.89-5.31mm,长宽比为3.01-4.35,表面多有凹陷,被毛多为少毛;类型Ⅲ为灰帽薹草型,主要包括宜昌薹草C. ascocetra、金华薹草C. densipilosa、细穗薹草C. tenuispicula等22种,其果囊以卵状三棱形为主,长度为2.28-3.44mm,长宽比为1.52-2.99,喙口形态多样,果囊表面凹陷为有或无两种情况。果囊的微形态特征在相近的物种间表现出了一定的相似性,而且不能很好将广义灰帽薹草组分为隐穗薹草组、匏囊薹草组、灰帽薹草组三个类群。2.坚果的微形态特征及其系统分类学意义:实验主要选取了广义灰帽薹草组31种及2变种,利用扫描电镜对坚果的形态和微形态进行了观察,主要性状有坚果的形态、长度、宽度、长宽比、棱上凹陷、棱面凹陷、帽状结构、基部短柄、喙状结构、坚果表面细胞中心体、细胞形状垂周壁等。根据以上性状,可以将实验材料分为3个类型。类型Ⅰ为隐穗薹草型,主要包括隐穗薹草、穿孔薹草C.foraminate、大盘山薹草C. dapanshanica.宣城薹草C. xuanchengensis等4种,其坚果顶端多为喙状结构,中心体多个;类型Ⅱ为截鳞薹草型,主要包括截鳞薹草、短葶薹草、松筠薹草C. songyuniana等8种,其坚果顶端也多有喙状或帽结构,而细胞形状为不规则,垂周壁为波状,中心体多不存在;类型Ⅲ为灰帽薹草型,主要包括宜昌薹草、金华薹草、灰帽薹草C. mitrata等21种,其坚果顶端多为帽状结构,细胞中心体一个。坚果的形态在相近的物种间表现出了一定的相似性,而在广义灰帽薹草组组内的各组间表现出了一定的差异。3.叶表皮的微形态特征及其系统分类学意义:实验主要选取了广义灰帽薹草组32种及2变种1亚种,利用光学显微镜对薹草叶的上下表皮进行了观察,主要性状有上表皮的细胞形状大小、垂周壁、刺突或毛等附属物、硅质突起,下表皮的气孔指数、气孔长宽、副卫细胞形态、细胞形状大小、垂周壁、刺突或毛等附属物、硅质突起等。叶表皮的特征在广义灰帽薹草组组内的各组间的差异不能很好地将其分为隐穗薹草组、匏囊薹草组、灰帽薹草组三个类群,但在物种间却表现出了一定的差异,可以作为划分和鉴定种的依据。4.叶结构的解剖学特征及其系统分类学意义:实验主要选取了广义灰帽薹草组32种及2变种1亚种,利用光学显微镜观察叶的内部结构及主脉、侧脉处的微形态,主要性状有叶的叶肉组织及气腔、维管束对数、主脉处形态、主脉高度、泡状细胞高度、维管束形态、维管束宽度、侧脉处高度、侧脉处维管束形态、侧脉维管束宽度、上表皮高度、下表皮高度等。叶的解剖学结构在广义灰帽薹草组组内的差异主要体现在主脉处的形态,种间的差异主要体现在形态特征和数量性状上,可以作为划分和鉴定种的依据。5.分子系统学研究:实验主要选取了广义灰帽薹草组及菱形果薹草组26种及1变种,采用nrDNA的ITS序列和cpDNA的TrnL-F序列两个基因片段,利用MP(最大简约法),对广义灰帽薹草组进行了系统发育分析。实验结果显示,广义灰帽薹草组内的隐穗薹草组、匏囊薹草组、灰帽薹草组不能很好地被分为三个类群。基于以上的微形态和分子学实验,广义灰帽薹草组内的隐穗薹草组、匏囊薹草组、灰帽薹草组应合并为一个组。组下分为40个种及若干变种,含2新种松筠薹草Carex songyuniana X. F. Jin&Y. Zheng ined和皖南薹草Carex wannanensis X. F. Jin&Y. Zheng ined.,1组合变种安徽薹草Carex chungii var. anhuiensis (S. W. SU et S. M. Xu) X. F. Jin&Y. Zheng,归并了华阳薹草C. truncatigluma subsp. huayangensis和类嵩薹草C. kobresiformis。同时,《中国植物志》对仲氏薹草复合体及豌豆形薹草复合体的分类处理是较合理的,在亚种及变种的分类处理上也是较合理的,中华薹草C. chinensis被划入了灰帽薹草组。
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