【摘 要】
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城镇化的快速发展、工业"三废"的大量排放以及农药和肥料的大规模应用,造成土壤重金属污染问题日趋严重。土壤镉(Cd)污染更是引起人们关注。土壤中的Cd进入植物体内后,会对植株的生长发育产生不同程度的伤害;积累在植株体内的Cd也会通过食物链的传递危害动物及人体健康。植物激素如2,4-表油菜素内酯(2,4-EBL)和水杨酸(SA)在缓解重金属对植物生长的胁迫中发挥重要作用。黄瓜(Cucumis sati
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城镇化的快速发展、工业"三废"的大量排放以及农药和肥料的大规模应用,造成土壤重金属污染问题日趋严重。土壤镉(Cd)污染更是引起人们关注。土壤中的Cd进入植物体内后,会对植株的生长发育产生不同程度的伤害;积累在植株体内的Cd也会通过食物链的传递危害动物及人体健康。植物激素如2,4-表油菜素内酯(2,4-EBL)和水杨酸(SA)在缓解重金属对植物生长的胁迫中发挥重要作用。黄瓜(Cucumis sativus L.)是设施蔬菜栽培的主要品种,但由于抗逆性不强,容易受到重金属污染的毒害。目前,有关2,4-EBL和SA单一或二者联合作用对于Cd胁迫下黄瓜幼苗的生长可能具有的缓解效应和分子机制还不是很明确。本研究拟通过叶面喷施,从生长特性、光合作用、抗氧化系统和基因表达等方面探讨外源2,4-EBL、SA单一或联合处理对Cd胁迫下黄瓜幼苗生理特性和分子机制的影响,以期为缓解植物重金属毒害探寻适合的外源调控物质,主要研究结果如下:(1)研究不同浓度2,4-EBL和SA对100μmol·L-1Cd胁迫下黄瓜生长的影响。结果表明,适宜浓度2,4-EBL和SA可提高Cd胁迫下植株的株高、根长、生物量和光合作用,降低植株地上部和根系的Cd含量,降低Cd对黄瓜生长的抑制作用。其中,0.5μmol·L-1浓度的2,4-EBL和100μmol·L-1浓度的SA缓解作用最显著。激素浓度过高或过低对黄瓜生长反而有抑制作用。2,4-EBL在浓度0.5μmol·L-1时使黄瓜地上部和根系Cd含量降幅最大,分别降低56.62%和9.86%;SA在浓度100μmol·L-1时使黄瓜根系Cd含量降幅最大,降低10.02%。(2)进一步分析筛选的最适浓度0.5μmol·L-12,4-EBL和100μmol·L-1SA对Cd诱导黄瓜幼苗生理生化特性的影响。通过测定生长指标、Cd含量和Cd转运基因的表达发现:外源2,4-EBL、SA单一或联合施用能有效缓解黄瓜受到的Cd毒害作用,但3种处理对植株的作用效果不同。2,4-EBL对Cd处理下黄瓜的根长和生物量有显著促进作用;而SA在株高上的作用效果更显著;联合施用在黄瓜根系生物量上有显著促进作用。此外,喷施不同激素对黄瓜的时间效应不同。外源2,4-EBL、SA单一或联合施用能降低植株Cd胁迫4-6 d地上部和根部的Cd含量,处理第2 d表现为只减少地上部或根部Cd含量。与Cd处理相比,2,4-EBL及激素联合施用可在部分处理天数下降低Cd转移系数,其中激素联合施用在处理第2 d、6 d转移系数最低。通过分析不同处理下HMA3和HMA4基因表达发现,Cd处理显著上调HMA3和HMA4基因的表达量。2,4-EBL和SA单一及联合施用后,HMA3和HMA4基因表达量均下调,联合处理降幅最大,分别降低55.42%和44.75%。表明2,4-EBL和SA单一或联合施用能抑制植株体内Cd2+从根系到地上部的转运。(3)外源2,4-EBL、SA单一或联合施用能提高黄瓜部分Cd胁迫天数下的叶绿素含量和净光合速率等指标,降低胞间二氧化碳浓度。2,4-EBL处理在胁迫第2 d、4 d显著提高黄瓜净光合速率,与Cd处理相比分别上升69.89%和46.13%。SA处理在胁迫第6 d显著提高黄瓜净光合速率,与Cd处理相比上升49.88%。说明2,4-EBL和SA对黄瓜光合作用影响的差异与处理时间有关。不同激素处理还能使黄瓜叶片的OJIP曲线发生改变,叶绿素荧光参数Fv/Fm、Fv/Fo、PIABS、φEo和Ψo值上升,表明外源2,4-EBL和SA可减轻Cd胁迫对黄瓜叶片PSII反应中心和受体侧造成的损伤,使PSⅡ光化学效率升高,从而提高植株光合性能。(4)外源2,4-EBL、SA单一或联合施用上调了Cd胁迫黄瓜幼苗的Cu/Zn-SOD、POD和CAT基因表达量,激素联合处理后Cu/Zn-SOD和CAT基因表达量最高,分别达1.64和1.07。POD基因在SA处理后表达量最高,达到了1.55。与基因表达量相似,不同激素处理均提高黄瓜叶片和根系的SOD、POD和CAT活性,但对各抗氧化酶的提高程度不同。2,4-EBL、SA单一或联合施用还能降低Cd胁迫下黄瓜叶片及根系的MDA含量和叶片脯氨酸含量,提高黄瓜叶片可溶性蛋白含量。表明2,4-EBL和SA能提高黄瓜抗氧化系统的防御,降低膜质过氧化,维持细胞膜完整性,有效缓解黄瓜幼苗受到的Cd毒害。(5)2,4-EBL和SA二者联合施用对Cd胁迫下黄瓜的缓解作用在降低Cd积累和Cd转运基因表达,提高叶绿素含量、SOD活性和部分抗氧化酶基因表达方面具有协同作用,并且这种作用受Cd处理时间影响。在其他测定参数方面介于单一2,4-EBL、SA处理之间。此外,在农业生产中应用2,4-EBL或SA应注意喷施浓度的把控。
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