子午岭森林群落特征及主要建群种更新机制

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黄土高原子午岭林区内既有自然恢复的天然次生林,又种植有大面积的人工林,森林群落类型丰富。如何加速该地区的森林群落演替进程,促进植被恢复速度,提高森林群落的生物多样性和生态服务功能,是当前恢复生态学研究和林业管理工作的重要课题。本研究以子午岭9种典型森林群落类型为研究对象,采用经典的群落学调查方法,通过大面积的野外调查取样,结合3因素2水平的野外控制性实验和为期2年的跟踪监测,研究不同类型森林群落的结构特征和物种多样性特征,比较不同林型建群种的空间格局特征及其种间关系,探讨该林区主要建群种辽东栎(Quercus wutaishanica)和油松(Pinus tabuliformis)在不同演替阶段的更新机制和主要限制因子,以期全面地了解该地区不同森林类型的群落特征,揭示该地区森林群落的次生演替规律,进一步验证群落演替的三重机制学说,为黄土高原的植被恢复及保护提出有针对性的合理化建议。主要研究结论如下:(1)森林群落的结构特征①在植物种组成方面,子午岭森林群落的植物种类丰富,本研究共发现高等植物57科,164属,279种,其中以草本和灌木植物占优势。在科内属组成上,包含5个以上属的科数较少,大多数的科仅含少量的属,其中只含一个属的科数最多,在科内种、属内种的组成上也呈现类似特点。②在重要值组成结构方面,在乔木层中,纯林尤其是人工纯林的主要乔木种重要值极高,混交林建群种的重要值相对较小;不同类型森林群落的灌木层优势种各不相同;草本层则以针苔草(Carex dahurica)占绝对优势;藤本植物也占有一定地位。人工刺槐(Robinia pseudoacacia)林、白桦(Betula platyphylla)林和山杨(Populus davidiana)林的灌木、草本层优势种组成与其它森林群落类型存在较大差异。辽东栎在各森林群落类型尤其是以油松为建群种的群落中,在乔木及灌木层的重要值组成上均体现出一定的优势地位。③在主要乔木种的径级结构方面,辽东栎林呈现出成熟稳定型的逆-J字型结构。在天然油松林、人工油松林、白桦-油松混交林主要乔木种群的胸径级频率分布均表现为增长型的L字型结构。辽东栎-油松混交林中,辽东栎和油松种群分别表现为增长型和成熟稳定型特征。山杨林和白桦林均呈现出不稳定的径级结构。人工刺槐林、落叶阔叶混交林的主要乔木种均表现为衰退型的单峰结构。④在主要乔木种的高度结构方面,辽东栎林和天然油松林的建群种在各高度级的个体分布都较为均匀,群落发展稳定;山杨林表现出衰退型的趋势,而白桦林则呈现出波动性和不稳定性。两种人工林的高度结构都表现为中等高度级个体分布集中,但人工油松林仍处于相对稳定的发展态势。在3种混交林林型的高度结构中,辽东栎-油松混交林表现出较好的稳定性;白桦与油松在高度级上存在生态位重叠,油松占据一定优势;落叶阔叶混交林中,白桦和山杨均表现出衰退型的高度结构特征。(2)森林群落的物种多样性特征①在子午岭林区中,物种多样性较高的森林群落类型主要集中在天然林群落,多样性指数总体上呈现出混交林>天然纯林>人工林的特点。人工油松林和刺槐林在各物种多样性指数上均表现出较低的水平,尤其以人工刺槐林为最低。作为稳定性较高的气候顶极群落辽东栎林并未表现出最高的物种多样性,而在演替系列中期或中后期的白桦-油松混交林、辽东栎-油松混交林、落叶阔叶混交林则表现出更高的物种多样性水平。②在群落垂直层次多样性上,各森林群落类型的多样性水平均呈现出灌木层>草本层>乔木层的趋势。只有山杨林与人工刺槐林例外,其灌木层的物种丰富度比草本层更低。③在p多样性上,建群种组成相似的森林群落间的相异性普遍较低,其中最低的相异性系数出现在天然油松林与辽东栎-油松混交林之间,但人工刺槐林与其它森林群落类型均在物种组成上存在较大差别。(3)森林群落建群种的空间格局特征①在该地区单优种森林群落中,建群种的空间分布格局在小尺度上大多表现为聚集分布,在较大尺度上则逐渐趋向于随机分布模式。辽东栎林和天然油松林建群种的空间格局完全符合该特征。在山杨林中,山杨的分布格局表现出较大的波动性,聚集、随机两种模式在各个尺度均有体现。白桦林的白桦种群在小尺度上为聚集分布,较大尺度上为随机分布,随尺度的增加则呈现均匀分布。2种人工林中,油松种群在小尺度上呈现弱聚集,中等尺度上为均匀分布,在大尺度上则呈随机分布趋势;刺槐种群整体上以聚集分布为主,且小尺度上聚集强度较大,大尺度上表现为随机分布。②在3种混交林群落中,不同林型的建群种呈现出不同的空间格局特征。辽东栎-油松混交林的共优种之间完全没有关联,共优种拥有各自稳定的生态位,该群落类型将可能长时间稳定存在。在落叶阔叶混交林中,白桦和山杨种群在大尺度上呈现负关联,共优种之间存在一定的相互排斥性。白桦-油松混交林的共优种间呈现出复杂的种间关系,种间竞争激烈,有可能朝着单优种群落进行演替。(4)森林群落主要建群种的更新机制本研究证实,在子午岭森林群落次生演替过程中,乔木幼苗的更新确实存在着促进、抑制和忍耐三种类型的作用,验证了群落演替的三重机制学说。①在幼苗定居方面,灌草植被的微生境在草地群落中对辽东栎幼苗定居的影响主要是促进作用,对油松幼苗定居则表现为忍耐作用;在森林群落中,基于对光和水分的竞争,灌草植被对二者定居的作用趋同,均转变为抑制作用。枯落物增强了微生境对幼苗定居的促进或抑制作用,种子埋藏也显示出正效应。②在幼苗生长方面,灌草植被对两树种(辽东栎和油松)均表现为抑制作用,种子埋藏仅对辽东栎具有明显作用,并且在不同生境中产生的作用不同,而枯落物没有显著影响。灌草植被、枯落物和种子埋藏对乔木幼苗根茎能量分配的影响因生境和物种的不同而各异。③辽东栎和油松在演替早期阶段呈现出不同的更新策略,在演替后期阶段逐渐趋于相同策略,这与灌草植物对幼苗更新的作用由正转负有关,导致辽东栎和油松在不同演替阶段更新策略变化的原因与对光和水分等环境因子的竞争有关。综上所述,在子午岭森林群落的演替系列上,演替早期阶段的山杨林、白桦林在群落结构特征和空间格局特征上均体现出不稳定和波动性的特点。在演替中、后期的混交林中,辽东栎-油松混交林最为稳定,白桦-油松混交林种间竞争明显,并向着油松单优种群落发展,落叶阔叶混交林呈现出衰退的迹象,3种混交林具有最高的物种多样性水平。演替后期阶段的辽东栎林和天然油松林均体现出较为稳定的群落特征。2种人工林存在异同,人工油松林相对稳定,而人工刺槐林与其它各林型在群落特征上差异较大,并出现衰退的发展态势,两种林型均表现出较低的物种多样性水平。在植被恢复过程中,根据不同演替阶段辽东栎、油松对生境表现出的不同响应,应采取有针对性的抚育措施,比如采用种子埋藏播种,在森林中适当去除灌草植被和枯落物,在草地中增加出苗阶段的灌草植被和枯落物覆盖,出苗后则降低覆盖等,以促进森林群落的更新,推动和加速该地区的群落演替和植被恢复。
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