华北中元古代碳酸盐岩系微生物群演替及真核生物演化

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从哥伦比亚超大陆的裂解到罗迪尼亚超大陆拼合的1600~1400Ma间,在世界范围内形成了大量的盆地。由于哥伦比亚大陆并未完全打开即拼合成了罗迪尼亚大陆,因此在这一过程中形成的盆地几乎全部为裂谷盆地,我国华北的燕山盆地即形成于这一时期。在这些盆地中有大量的生物群报道,如产于Roper群、Dismal Lakes群、Beck Spring白云岩、Bangemall群、Amelia白云岩、Balbirini白云岩、Semri群以及我国的蓟县群等的生物群。但是由于缺乏准确的年代数据,这些生物群之间的区域对比仍然存在较多问题。同时由于化石保存的不连续性,生物群的演替规律也不够清楚。虽然沉积学以及地球化学等的研究已经重建了这个时期的环境特征和演变规律,但是目前环境与生物群协同变化的研究仍然是这一时期研究的薄弱环节。作为哥伦比亚大陆裂解时期形成的裂谷盆地之一的华北燕山盆地,发育了全球范围内保存最好、最连续的中元古代地层,近100年以来科学家们对盆地内的生物群进行了系统的调查并获得了大量的化石资料,仅报道于蓟县系的燧石相生物群即多达几十个,具有相当的连续性,可以进行亚组(或段)一级的统计和对比。近年来在燕山盆地内一系列的SHRIMP锆石U-Pb年龄的取得使得这套地层具有了高精度的年龄控制。综合这两个条件,对燕山盆地内生物化石进行时间纵向上的统计分析,并研究华北燕山盆地发育过程不同阶段生物群演替特征变的可行。这一研究不仅对揭示哥伦比亚大陆裂解时期生物群的演替规律具有重要的意义,同时也为环境和生物群协同演化研究提供了重要的生物学载体。虽然燕山盆地内目前已报道的生物化石已经具有较高的连续性,但是仍然有部分层位的化石较少,成为生物群研究的薄弱层位。我们对这些薄弱层位进行了化石的实地调查。并对化石保存较好的重点层位进行了进一步的调查研究。分别为古子房剖面,蓟县剖面,宽城剖面,迁西剖面,凌源剖面和怀来剖面,共6个剖面的多个层位。通过系统的调查工作,从中取得了大量的化石资料,共描述化石25属的38种(包括10个未定种和三个新属新种)以及20个未定类型,并对存在同物异名现象的多个属种进行了讨论和修订,为后期的统计工作提供了化石信息的补充。其中有4个层位的生物群保存完好且具有重要意义,这4个生物群分别为:1)天津蓟县剖面大红峪组生物群:这个生物群保存有十分完好的硅化微生物化石,主要是球状化石和丝体化石。该生物群内的非丝体化石具有极高的分异度,除了由球状化石主导的微生物席之外,还包括多种不定型群体、定型群体和单体球形及它型化石。其中多种化石具有复杂形态和纹饰,包括具有粗糙外壁、刺状纹饰、不规则出芽结构、开口结构和梭型形态等特征的多个类型。其中部分类型可能是真核生物。生物群中含有十分丰富的光面球状化石Leiosphaeridia,相对其它类型的球状化石,它们个体较大,大于100μm的个体十分常见,有的直径可达6001μm以上。碳酸盐岩系内的生物化石一般个体微小,这种发生在碳酸盐岩系内的大个体化石繁盛现象在燕山盆地内以及整个中元古代都是十分罕见的。丝状体化石在大红峪组的保存也十分完好,它们多呈大规模的群体出现,特别是由Siphonophycus属和Oscillatoriopsis属的丝体主导的微生物席十分常见。大红峪组生物群是一个可以和蓟县系其它组的硅化生物群对比的生物群,而和已经报道的庞家堡剖面大红峪组生物群的组成有所不同,因为蓟县剖面的大红峪组生物群中不含有Gunflint型化石。2)河北迁西剖面高于庄组超微生物群:对迁西剖面高于庄组的碳质压型化石进行野外的实地观察与样品采集,发现大部分压型化石不具有稳定的形态。对其中的20块样品进行扫描电镜下的观察和研究发现,碳质压型化石主要是由不规则的胞外聚合物和丝状化石组成的席状物,并未从中发现宏观生物的证据。因此说明高于庄组的碳质压型化石可能绝大部分是微生物席碎片。在对碳质压型化石的电镜扫描过程中,在席状物内部发现了一个独特的超微生物群,其中的化石大多小于10gm。化石包括球形化石、似:Psppania化石、具柄状结构球化石、具刺疑源类化石、瓶状化石等多种未知新化石类型。这个生物群内化石虽然个体微小,但其中多种化石形态复杂可能是真核生物。3)天津蓟县剖面高于庄组燧石相生物群:中元古代发育有大量的生物沉积构造,但沉积构造中生物群相关研究和报道较少。对蓟县剖面高于庄组第三亚组生物群的调查中,发现了一个保存在沉积构造中的生物群。高于庄组第三亚组中,和Mooth-Tooth构造相伴生的硅质球状构造曾经被部分学者认为可能是球状臼齿岩或气隆构造,也曾被认为是宏观藻类实体化石。我们通过对硅质球状构造岩石切片研究发现,其形成可能是由于硅质不饱和。由于胶体状的硅质含量较少而不足以形成层状硅质岩,因而在沉积到水盐界面时收缩成零散的小球状,在硅质含量稍高的层位,则连成一片形成长球状或小的片状。硅质小球内保存有一个高分异度的微体生物群,生物群内包括球状化石、具刺疑源类、具管状纹饰球化石、梭型化石、瓶状化石、多细胞丝体和多种丝体化石等,其中多种化石形态复杂,可能是真核生物。高度分化的丝状体化石是本生物群的特色类群。4)辽宁凌源剖面雾迷山组燧石相生物群:这是一个含有高分异度浮游生物的燧石相生物群。该生物群含有多种球形化石,除此之外还含有多种椭圆形和梭型化石。但是与蓟县系的其它燧石相生物群相比,本生物群内的丝状体化石极少,丝体主导的生物群也极为罕见。为了对微生物席生物群落进行解剖,并探索外来分子的意义,我们对来自5个不同剖面的雾迷山组生物群的分异度进行了统计和比较,浮游类型分异度所占的比例分别是凌源剖面71%,宽城剖面44%,蓟县剖面41%,西山剖面38%,明十三陵剖面27%。通过比较5个剖面的岩相以及浮游生物的相对变化,发现浮游生物和底栖生物分异度的相对变化与水深的关系密切。水深较深且稳定的环境适宜于浮游生物的繁盛。通过燧石相生物群的研究,并结合叠层石所反映的沉积环境,我们初步建立了燧石相生物群组成与水深关系的模型。通过以上的生物群调查工作我们获得了大量的化石资料,并结合已报道的文献资料,我们总结了自常州沟组至长龙山组的化石分布规律,在此基础上将燕山盆地内生物群的演替划分为三个主要阶段,并对三个阶段的生物群面貌进行了讨论。它们分别为:A长城系下部(常州沟组~串岭沟组)碎屑岩沉积阶段,B长城系上部至蓟县系(团山子组~雾迷山组)碳酸盐岩沉积阶段,C蓟县系上部至青白口系(洪水庄组~长龙山组)碎屑岩沉积阶段。通过对化石记录的分析和讨论,本文认为阶段A的化石类型十分单调。而生物群从阶段B开始分化,这与以往的认为阶段B的化石缺乏进化类型的观点不同。本研究发现阶段B含有大量的具有复杂形态的化石类型,生物群具有极高的分异度。以碳酸盐岩沉积为主的阶段B的化石群是本文研究的重点,通过总结分析取得以下主要认识:阶段B生物群有着极高的分异度和丰度;燧石相生物群并不像以前所认为的缺乏进化类型,相反的含有大量的浮游生物,其中多种具有复杂形态及纹饰;B阶段的微体化石普遍较小,大直径化石较少(大红峪组三段除外)。由于碳酸盐岩沉积阶段B内的生物群以微生物席群落为主,化石的外部形态在时间上缺少变化,因此生物群在时间上的演替特征并未引起足够的重视。我们在对阶段B生物群的研究中,对微生物群落组成进行了解剖,并对生物群的丰度、分异度、浮游生物与底栖生物分异度比例、底栖球状化石平均直径、球形化石最大直径、单细胞化石平均直径(非丝体化石)和化石大小区间分布等多个指标进行了统计和分析。结果显示,阶段B内生物群的群落结构、优势分子及特征分子等均发生了显著的变化。本研究提供了目前中元古代时间纵向上最高分辨率的化石变化信息。通过对这些统计指标的分析,取得了多个对生物群演替的重要认识,并初步提出了两个生物群演替事件。事件一发生于大红峪组三段。大红峪组三段的生物群中浮游生物具有极高的丰度和分异度,其中大个体的球状化石也十分常见,最大个体直径达到600μm,这种大个体化石繁盛的现象在燕山盆地碳酸盐岩沉积中十分罕见。另外,大量的不具有光合作用特征的丝体化石也十分繁盛。这些生物群异常现象的出现,推测可能与火山活动所带来的营养物质的促进有关。事件二开始于高于庄组第二亚组和第三亚组之间。生物群在此发生了整体面貌的更替,特别是高于庄组第三亚组是生物群发生持续转变的重要时期。其中浮游类型分异度所占比例在此明显增高。底栖生物(非丝体)平均直径在第三亚组顶部也明显变大,指示底栖造席生物的主导类群发生了变化。个体较大的球状化石开始成为微生物席建造者的主导类群之一该生物群更替事件与叠层石衰减、海洋元素地球化学指标以及碳同位素等多个因素的变化相耦合,指示高于庄组第三亚组内发生了重要的地质事件,这一系列的事件可能与海洋化学和大气的长期演化有关。生物群研究的另一个重要方面是对真核生物发生和发展的探索研究。中元古代是生物进化过程中的一个重要时期,从现有的化石记录所展示的生物进化史看,真核生物分化、有性生殖、多细胞体型和动植物分化等重要进化事件可能都是中元古代完成的,而对此研究的最直接而有效的方法便是寻找化石证据。然而中元古代是原核生物的大繁盛时期,到处是叠层石礁和微生物岩,黑色页岩沉积较少。而目前报道于中元古代的疑似真核生物化石主要保存碎屑岩系的黑色页岩中,多是疑源类和碳质压型化石。燕山盆地内以碳酸盐岩沉积为主的地层向来不是寻找真核生物的重点层位,但是近年来我们却从中(主要是燧石)获得了大量可能的真核生物化石。在碳酸盐岩系中,研究对象多数是单细胞生物的情况下,提取新的真核生物辨别特征是十分必要的。研究发现,在燕山盆地内的碳酸盐岩中,绿藻丝体、具环纹肋条纹饰球状化石、具刺疑源类化石、疑似真菌化石、瓶状化石和具裂缝的船型化石等元古代的重要真核生物类型均已出现。其中具刺疑源类化石、疑似真菌化石和瓶状化石等都是目前最早的化石记录。在本次调查中还发现了具鞭毛和具有完整生长世代的网格状超微化石类型,其中网格状超微化石具有原核生物所不具备的三层壁结构,是比较可靠的真核生物化石记录。我们对所发现的真核生物进行了分析和讨论,并对碳酸盐岩沉积阶段的真核生物化石记录进行了统计。发现这一时期的生物群已经出现脱囊结构、多层壁结构、表面纹饰、多边形、宏观多细胞?、具规则突起、疑似固着器、疑似瓶状化石和不规则生长特征等多种真核生物特征。经统计,发现从团山子组开始至雾迷山组出现的真核生物化石记录多达20多个类型,说明1600~1400Ma间,真核生物可能已经开始分化。通过对化石形态结构的研究,我们从燧石相生物群中识别出了多种不具有向光性生长特征的丝体化石。此类化石是古代微生物席分层的化石证据,它们代表了微生物席内部的不同化能自养类群。本文对此类化石的形态及归属进行了讨论,并初步探讨了此类化石的研究意义,认为对这些化石类群与现代对应的生物功能群进行对比研究,对我们识别地球早期地层中的生物功能群起到重要的作用。
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