重金属镉（Cd）毒害已经成为抑制玉米生长发育最主要的非生物胁迫之一。玉米属C₄植物,生长周期短,生物量大,是广泛用于重金属污染研究的重要农作物。利用外源物质提高玉米抗镉胁迫能力是最快捷最有效的方法之一,近几年来越来越多的国内外研究者开始关注氯化血红素（Hemin）在大田作物上的应用,目前通过外源物质提高玉米耐镉胁迫的机制探讨多数试验是在单一条件之下开展,未能很好摸索清楚玉米在镉胁迫下Hemin施用后的种子萌发、叶片生长、根系发育以及大田条件下的生理生态学机制。本研究采用水培、室内分析与大田验证相结合手段,从表型、生理、分子、生态等展开,解析Hemin对玉米在镉胁迫下的响应及缓解机制,并为Hemin应用到大田抗逆生产提供试验依据。主要结论如下:1.Hemin促进了镉胁迫下幼苗干物质积累能力,增强了植株水分利用能力,调控了形态建成镉胁迫下,玉米幼苗生长矮小,生长迟缓,叶色发黄,根系短。镉胁迫下Hemin处理可增加新根发生量,使根系更加粗壮,根毛发生量多而白。Hemin+Cd处理通过增加根体积,扩大根表面积,提高根系活力,改善根系特征参数和根系耐性指数来增强根系对水分和养分的吸收。2.Hemin调控了镉胁迫下幼苗镉含量、分布及其转运,提高了耐镉胁迫能力Hemin+Cd处理后的TF下降,抑制了镉的转运和富集。同时通过NPT和PCs的螯合作用,增强幼苗对Cd的螯合解毒作用。Hemin+Cd处理的根系不同亚细胞中,可溶性组分和细胞壁的镉含量增加,而细胞器的镉含量降低,从而减少Cd从地下部位向地上部位的转运。HMA3基因在叶片和根系中的表达量上升,其中根系HMA3基因量均高于叶片。3.Hemin维持了镉胁迫下叶片细胞超微结构稳定性,改善了光合及叶绿素荧光参数,光合酶活性提高Hemin+Cd处理后的叶片光合速率（P_n）、气孔导度（g_s）和蒸腾速率（T_r）等参数值增加,荧光参数的光化学淬灭（q P）数值,光化学量子效率数值（F_v/F_m）、电子传递速率数值（ETR）以及等增加显著,这有利于PSII光合系统的改善。Hemin处理促进镉胁迫下叶片光合色素含量的提升,改善了Chla和Chlb参数比值,叶片光合关键酶活性（RUBPCase和PEPCase）提升,总叶黄素循环库（VAZ）数值提升,叶黄素循环（DEPS）去环氧化作用增强显著,这能有效缓解镉胁迫对叶片光合作用的气孔限制和非气孔限制。4.Hemin介导了镉胁迫下叶片蔗糖代谢关键酶活性的增加Hemin处理可以显著增强镉胁迫下蔗糖磷酸合成酶（SPS）和蔗糖合成酶（SS）的活性,降低了可溶性酸性转化酶（SAInv）和碱性/中性转化酶（A/N-Inv）的活性,表明Hemin在促进蔗糖合成的同时抑制了蔗糖的分解,从而促进了蔗糖在玉米叶片中的积累。5.Hemin提升了镉胁迫下叶片活性氧代谢能力及抗氧化系统的平衡Hemin有效降低了镉胁迫下叶片中膜脂过氧化物（TBARS）含量,同时As A-GSH循环关键酶活性测定表明,Hemin减缓了镉胁迫下叶片中的脱氢抗坏血酸还原酶（DHAR）活性和单脱氢抗坏血酸还原酶（MDHAR）活性的下降幅度,同时促进了镉胁迫下叶片中谷胱甘肽还原酶（GR）酶活性和抗坏血酸过氧化物酶（APX）活性的增加幅度。As A-GSH循环的物质分析表明,Hemin促进了镉胁迫下还原态抗坏血酸（As A）和还原态谷胱甘肽（GSH）的含量增加,降低了氧化型抗坏血酸（DHA）和还原态谷胱甘肽（GSSG）的含量,As A/DHA和GSH/GSSG比值增加,这有利于维持镉胁迫下细胞膜结构和功能的完整性。6.Hemin促进了镉胁迫下叶片渗透调节物质含量的平衡Hemin有效增加了玉米耐镉胁迫的能力,增加了可溶性糖、可溶性蛋白、游离氨基酸和脯氨酸含量积累,有助于亚细胞结构的稳定,改善细胞水状态,从而缓解镉胁迫对叶片组织的影响,有利于维持光合作用并改善植物生长。7.Hemin介导了镉胁迫下根系伤流及叶片中氮代谢营养元素及关键酶活性的提升镉胁迫下,叶片中NH₄⁺的含量和游离氨基酸均显著增加,而木质部NO₃^-的含量及氮代谢氨同化酶及转氨酶活性均有所降低。而Hemin处理可以增加镉胁迫下的木质部NO₃^-转运速率。Hemin可通过降低GS/GOGAT途径的减弱引起谷氨酸含量降低,增强氨同化酶GS/GOGAT和GDH活性以及转氨酶（GOT和GPT）活性,缓解氨毒害作用和氮代谢紊乱。8.Hemin诱导了镉胁迫下叶片和根系内源激素含量变化及其激素比例的适应性平衡Hemin处理能够提高镉胁迫下激素比值（IAA/ABA、ZR/ABA和GA/ABA）的参数数值,并且能够激素水平维持相对平衡。这是由于Hemin能够增加镉胁迫下促进型激素（IAA、ZR和GA）含量,减少抑制型激素ABA含量,有效降低镉胁迫下叶片Me JA和SA含量的因素驱动,这有利于维持叶片衰老和根系功能的正常进行,减轻镉胁迫对玉米生长的不利影响。9.Hemin激发了镉胁迫下叶片和根系次生代谢产物含量的提升以及PAL酶活性增加Hemin处理能够增加镉胁迫下根系的丁布、总酚含量以及苯丙氨酸解氨酶（PAL）活性,且对地下部的直接诱导作用高于地上部。与CK处理相比,Hemin处理提高了根系和叶片中的丁布、总酚含量以及PAL活性。Hemin处理玉米地下部能直接影响到处理部位（根系）的化学防御反应,这对于玉米镉胁迫抗逆特性具有重要意义。10.Hemin改变了镉胁迫下叶片多胺PAs含量及其酶代谢,增强了玉米耐镉胁迫能力Hemin处理促进镉胁迫下玉米的多胺代谢进程,数据表明Hemin处理促进了结合态PAs和束缚态PAs含量的增加和积累,促进了游离态Put向游离态Spm和Spd的转化积累进程。Hemin处理降低了镉胁迫下叶片中的PAO活性,而DAO、ODC和SAMDC酶活性也随之增加。11.Hemin促进了模拟大田镉胁迫下种子的萌发,为逆境下玉米高产奠定群体基础Hemin+Cd处理后发芽率、发芽势、活力指数和贮藏物质转运率增加,萌发淀粉关键酶（α-淀粉酶和β-淀粉酶）活性增加,这有利于提高萌发种子胚乳淀粉的转化效率。Hemin处理可以显著改善Cd对幼苗胚根、胚芽形态指标的影响,这对胚芽鞘顶土出苗,根系形态建成有利。12.Hemin促进了大田镉胁迫下玉米叶片和根系的生长发育,产量与光热水资源利用效率协同提高,为玉米抗逆生产提供试验依据和技术途径（1）Hemin增强大田镉胁迫下叶片净光合速率及叶绿素含量、叶片衰老延缓,改善了光合产物的积累与分配适宜浓度的Hemin处理能够保证镉胁迫下玉米在花后保持着较高的净光合速率,植株具有较高的叶绿素含量,保持了较大的绿叶面积。叶片衰老特性分析表明,Hemin处理增加了胁迫植株的RGLA_m,LAD和t_max值,降低了V_m和V_max值。外源Hemin喷施处理后的叶片衰老显著延缓,特别表现为光合作用时间的显著增加,这为光合物质积累提供保障。（2）Hemin优化了大田镉胁迫下玉米根系生长特性参数,提升了根系活力和伤流量,优化了根系伤流中矿质元素及氨基酸含量Hemin可通过提高根系活力和根系伤流来改善根系对水分和养分的吸收。Hemin+Cd处理后的根系伤流丝氨酸、谷氨酸、赖氨酸、精氨酸和缬氨酸含量增加,促进了玉米根系物质循环的能力和水平。Hemin+Cd处理后有利于提高镉胁迫下根系伤流中的矿质元素含量,在植株营养生长向生殖生长转折变化期的矿质元素流量增加显著,有利于增加镉胁迫下大田后期根系生长的水分和营养吸收能力。（3）Hemin改善了大田镉胁迫下玉米籽粒灌浆淀粉特性、促进了淀粉合成关键酶活性及基因的表达Hemin+Cd处理加速减少了籽粒达到最大灌浆速率时的天数(T_max),更快的达到最大灌浆速率,并提高了最大灌浆速率(V_max)和平均灌浆速率（V_m）,而对灌浆活跃期（P）影响不显著。Hemin处理后的籽粒淀粉含量增加,提升镉胁迫下玉米籽粒品质的效应显著,其中直链淀粉的增加幅度较大。籽粒淀粉合成关键酶SBE、GBSS、AGPcase和SSS四种酶的活性均呈现单峰曲线变化,镉胁迫处理抑制了玉米籽粒淀粉合成关键酶活性,而Hemin+Cd处理则增加了玉米籽粒淀粉合成关键酶活性。Hemin处理显著上调了花后30d的籽粒淀粉Zm SH1、Zm SH2、Zm WX1和Zm AE1基因的表达。这说明,镉胁迫下,适宜浓度的Hemin处理对玉米灌浆过程中淀粉合成具有直接调控作用,从而促进了玉米籽粒灌浆和最终粒重增加。（4）Hemin增加了大田镉胁迫下玉米产量,提升了植株对于光热水资源的利用效率,实现镉胁迫下玉米产量与效率的协同提升Hemin+Cd处理后玉米籽粒的穗粒数,千粒重和穗数增加,其中千粒重增加幅度较大,穗长和穗粗增加,秃尖长减少。Hemin+Cd处理显著增加了玉米光能利用效率（RUE）、热量利用效率（HUE）和水分利用效（WUE）,实现镉胁迫下玉米产量与效率的协同提升,研究将为Hemin应用到玉米大田抗逆生产提供实践依据。