论文部分内容阅读
沙地樟子松(Pinus sylvestris var.mongolica)作为我国北方风沙区重要的防护林造林树种,在防风固沙、水土保持、生态修复等领域发挥着重要作用。但目前沙地樟子松人工林普遍存在着枝叶枯黄、难以自然更新的衰退现象,严重制约了其生态、经济和社会效益。外生菌根是广泛存在于高等植物根系的互利共生体,具有提高植物水养吸收效率、增强植物抗逆性、维持森林生态系统功能性和稳定性等重要功能。沙地樟子松是典型的外生菌根真菌依赖型树种,在各个生长阶段皆离不开外生菌根真菌的互利协作。因此,研究揭示沙地樟子松外生菌根真菌多样性及其作用特征对于沙地樟子松健康可持续经营具有重要意义。本研究以呼伦贝尔、毛乌素和科尔沁沙地不同龄组(中龄、近熟和成熟)沙地樟子松人工林为研究对象,并以原产区呼伦贝尔沙地樟子松天然林为对照,采用高通量测序的方法分析沙地樟子松外生菌根真菌多样性和结构差异及主要环境驱动因子;利用分子生态网络构建和相对丰度数量差异分析相结合的方法,筛选沙地樟子松外生菌根真菌网络结构中的关键菌种为试验菌种;通过室内纯培养试验,探究外生菌根真菌对碳源、氮源、水分、p H值和温度等条件的生长适应性;通过盆栽试验培养沙地樟子松菌根化幼苗,研究揭示外生菌根真菌对沙地樟子松幼苗生长的影响,以及幼苗在干旱胁迫下的生长和生理代谢情况,并采用模糊数学隶属函数法和主成分分析法相结合来评价沙地樟子松菌根化幼苗的抗旱性性能。主要结果及结论如下:(1)沙地樟子松外生菌根真菌种类丰富且具有明显的区域差异。人工林外生菌根真菌多样性显著低于天然林(P<0.05),毛乌素沙地人工林外生菌根真菌多样性高于科尔沁沙地,高于呼伦贝尔沙地(P<0.05)。呼伦贝尔沙地樟子松外生菌根真菌共鉴定到2门,22科和27属,优势属为乳牛肝菌属(Suillus);毛乌素沙地樟子松外生菌根真菌共鉴定到2门,15科和18属,优势属为须腹菌属(Rhizopogon);科尔沁沙地樟子松外生菌根真菌共鉴定到2门,14科和17属,优势属为威氏盘菌属(Wilcoxina)。在区域尺度上,平均日照时数、土壤有机碳和全氮含量与外生菌根真菌多样性显著相关(P<0.01)。外生菌根真菌群落组成和结构与温度和平均降水量显著相关(P<0.01)。在地方尺度上,三个沙地在林分发育过程中驱动和调节外生菌根真菌群落的因子存在显著差异。除土壤有机碳含量外,外生菌根真菌群落结构还与全氮和全磷含量(呼伦贝尔)、全磷含量(毛乌素),p H和总土壤孔隙度(科尔沁)极显著相关(P<0.01)。(2)通过分析筛选出褐环乳牛肝菌(Suillus leteus,Sl)、点柄粘盖乳牛肝菌(Suillus granulatus,Sg)和口蘑属真菌(Tricholoma sp.,Ts)为后续试验菌种。外生菌根真菌在不同环境条件下生长特性结果如下,Sl和Sg对碳源无明显偏好性,Ts的最优碳源为蔗糖;NH4Cl为三种外生菌根真菌生长最优氮源,而尿素氮完全不能被利用;三种外生菌根真菌对于干旱胁迫均具有一定的耐受性,但在-6.95 Mpa的水势条件下生长完全受到抑制;三种外生菌根真菌均喜弱酸性环境,同时Ts具有较优的碱性环境适应性;三种外生菌根真菌最适生长温度为25-35°C,低于15°C会对它们的萌发生长产生明显抑制。(3)三种外生菌根真菌均可以与樟子松幼苗合成外生菌根,外生菌根对植物的生长具有积极作用。Sl、Sg和Ts三个处理组菌根化幼苗呈现出不同的生长规律,Sl在幼苗的径向生长、生物量积累、根系生长调节及光合作用特征参数的增加作用上效果最优。Sg对幼苗的生长促进作用从总体上与同属的Sl表现出一致性,效果稍逊色但差异并不显著(P>0.05)。Ts在幼苗高生长和叶绿素浓度的提升作用明显,而在根系活力上却表现出负增长。(4)外生菌根的合成可以提高沙地樟子松幼苗的抗旱能力,干旱胁迫梯度为土壤饱和含水率的80%、40%、20%、10%、5%(分别为轻微、轻度、中度、重度和极重度干旱胁迫)条件下,三组菌根化幼苗受到伤害的程度并没有显著差异(P>0.05)。植株通过促进生长、渗透调节、产生抗氧化酶清除活性氧伤害等途径协作抵御干旱胁迫。Sl处理组主要是通过提高抗氧化酶活性清除自由氧对细胞的伤害;Sg处理组菌根化幼苗除了提高抗氧化酶作用外,主要通过积累脯氨酸进行渗透调节来抵御干旱胁迫;而Ts处理组偏好在促进幼苗生长和增加光合作用效率来提高植株抗旱能力上。在轻微和轻度干旱胁迫下,Sl处理组抗旱性最强;在中度干旱胁迫下,Ts处理组抗旱性最强;在重度干旱胁迫下,Ts和Sg处理组抗旱性最强;在极重度干旱胁迫下Sl处理组抗旱性最强。本研究成果不仅有助于深入理解沙地樟子松外生菌根真菌群落结构、差异和主要影响因素,阐明外生菌根真菌对于沙地樟子松幼苗的影响机制,还将为沙地樟子松人工林营造和可持续经营提供有力的理论支撑,对于我国北方风沙区荒漠化防治工作具有重要意义。