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印度板块与欧亚板块碰撞后导致青藏高原隆升是新生代以来的重大地质历史事件,这些地质事件极大地改变了该区域及周围的气候和环境,从而对分布于该地区物种的起源和演化造成了深远的影响。此外,亚洲-非洲间断分布格局的形成原因一直以来受到了生物地理学家的广泛关注。唇形科香茶菜属(Isodon)约含有100种,主要分布于亚洲的热带和亚热带地区,并以我国的横断山脉地区为其现代分布中心,只有两种分布于非洲撒哈拉沙漠以南的热带地区。该属是探讨青藏高原抬升以及由此带来的气候变化对该地区的物种起源及分化影响的理想研究材料,同时也是研究亚洲-非洲间断分布格局成因的绝佳选择。本研究以香茶菜属共71个种为研究材料,利用3个母系遗传的叶绿体DNA片段和2个双亲遗传的核DNA片段对该属进行了较为全面的分子系统和生物地理学研究。 随着经济全球化进程的加快,生物入侵已成为全球性的社会经济和环境问题。探究外来种成功入侵的机制是制定有效管理策略的前提,而了解外来种的引入途径、次数和传播路线有利于更深入地探究其入侵机制。飞机草(Chromolaenaodorata)原产于中、南美洲,现已入侵至非洲、亚洲、大洋洲和西太平洋群岛的大部分热带及亚热带地区。揭示亚洲飞机草的地理来源、遗传多样性水平和可能的入侵机制对亚洲热带地区生物多样性的保护具有十分重要的现实意义和科学价值。本文基于广泛的居群采样,从分子水平开展飞机草的谱系地理学及居群遗传学研究。以上两项研究的主要研究结果和结论如下: 1.香茶菜属的系统发育及非洲种类的异源多倍化 包括非洲两个特有种在内的香茶菜属为一个自然的单系类群,属内共分为四个分支(A、B、C和D),不支持基于形态学性状对其进行属内四个组的划分。本研究在前人的研究基础上增加了由非洲两个特有种组成的D分支,该分支物种的共有衍征为雄蕊着生于花冠筒中部以上。A分支为香茶菜属最基部的分支,仅包括该属中极少数的种类,该分支物种的共有衍征为叶背而具有红褐色腺体。B分支仅包括牛尾草(I.ternifolius)一种,不支持前人将具有3-4枚轮生叶作为将该分支区别于其它分支的重要形态学特征。C分支为香茶菜属内最晚分化出的分支,包括了香茶菜属内绝大多数种类,该分支物种的形态变异很大,目前未发现该分支的共有衍征。香茶菜属的系统发育树表现为具有长的外部分支和极短的内部分支,分支内部多为梳子状结构。并且cpDNA和nrITS之间的系统发育网络图构建结果显示C分支中许多物种间存在杂交,这表明该属在进化过程中极有可能经历了快速物种分化,而伴随快速物种分化很可能发生了种间杂交和基因渐渗,这也很可能是香茶菜属内种间关系无法得到很好解决的根本原因所在。 本研究利用母系遗传的cpDNA和双亲遗传的nrITS片段所构建的系统发育网络图初步判断,非洲两个特有香茶菜(I.ramosissimus和I.schimperi)为杂交起源。同时结合低拷贝的LEAFY intronⅡ片段同一拷贝的不同序列类型,以及根据已有的染色体数据进行的香茶菜属染色体进化分析,进一步阐明非洲种类的祖先类群很可能是由A分支的物种(现已灭绝)与B、C分支的物种(现已灭绝)杂交并发生半多倍化(一减数配子和另一未减数配子的融合)产生的,即经过异源多倍化(杂交并发生基因组的加倍)的过程形成。 2.香茶菜属植物的起源、分化及扩散 本研究利用唇形科两个化石校正点,对香茶菜属各主要分支节点的分化时间进行了估算,同时结合属内各物种现今分布地信息重建了香茶菜属的祖先分布区域。研究结果表明香茶菜属约在27.32 Ma(17.03-39.84 Ma)即渐新世(Oligocene)晚期起源于青藏高原及邻近地区(亚洲起源)。祖先分布区域重建的结果显示,香茶菜属起源后分别发生了向亚洲热带地区、东亚地区、日本和非洲的扩散事件。其中,向日本的扩散很可能是在中新世末至上新世初,由其祖先起源地经由我国华中及华东地区,并通过当时亚洲大陆与日本之间的陆桥迁移所至。向亚洲热带地区的扩散表明,部分热带亚洲的植物区系成分也有可能来源于青藏高原及邻近地区这一生物多样性热点区域,该研究结果对现有的‘out-of-QTP’(北半球分布的一些温带植物区系成分来源于青藏高原地区)假说进行了一定的延伸。 此外,分化时间推算结果表明香茶菜属各分支内部物种开始分化的时间较晚(约10 Ma之后),属内绝大部分物种(C分支)的分化发生在约9 Ma-8 Ma左右即中新世(Miocene)晚期,且最基部的A分支内部物种分化时间约开始于8 Ma,也就是说香茶菜属内的物种分化主要集中在9 Ma-8 Ma左右。同时,对香茶菜属植物的生境进行祖先性状重建的结果表明,该属植物的祖先类群喜好湿润的生境,而对干旱生境的适应是在进化过程中演化而来的。因此,我们的研究结果表明,青藏高原地区所经历的剧烈隆升阶段(10 Ma-8 Ma)和伴随发生的气候干旱化很可能促进了香茶菜属植物在该地区的快速辐射物种分化,并且香茶菜属的演化过程可以为有关青藏高原隆升的地质学假说提供一定的证据支持。 3.香茶菜属亚洲-非洲间断分布格局的成因 非洲两个特有种已被证实属于香茶菜属,因此该属在全球范围呈现亚洲-非洲间断分布的式样。本研究基于两个化石标定点的时间推算,结果显示香茶菜属约在渐新世晚期27.32 Ma(17.03-39.84 Ma)起源于青藏高原及邻近地区。此时冈瓦纳古陆早已分离,并且北热带植物群也已退缩到低纬度地区,同时香茶菜属大部分植物并不具备北热带植物群的特性—喜高温,所以隔离分化假说和北热带植物群假说均无法解释香茶菜属现今亚洲-非洲间断分布格局的成因。因此,香茶菜属的亚洲-非洲洲际间断分布格局极有可能是由于长距离扩散导致的。由于香茶菜属植物的种子并不适合通过洋流传播,该属植物在亚洲及非洲大陆间的扩散最为简约的方式是以阿拉伯半岛为桥梁的陆地传播。 目前对于阿拉伯半岛究竟何时撞击欧亚大陆仍存在较大争议,不同学者推测的撞击时间变化范围由始新世至渐新世,甚至到中新世晚期。本研究中的分化时间及祖先分布区域推测的结果显示,香茶菜属植物于20 Ma左右开始分化,且非洲分布的香茶菜是在中新世的20 Ma与14 Ma之间由青藏高原及邻近地区扩散而来的,伴随着这一扩散事件青藏高原及邻近地区与非洲之间发生了隔离。因此,我们的研究表明非洲和亚洲之间的植物区系交流至少在20 Ma就已经开始,这一推测也得到了相关地质学研究的支持。而此后的隔离事件(14 Ma)很可能暗示这一时期阿拉伯半岛与非洲大陆分离(红海的打开)到一定程度,使得亚洲与非洲之间的区系交流受到阻碍。现存非洲两种香茶菜在非洲北部及阿拉伯半岛等地并无分布,很可能与该地区的气候变化如非洲北部地区约在7Ma的沙漠化过程而导致的生境条件的改变有关。此外,香茶菜属间断分布的两地区(亚洲及非洲)之间物种数目的极不平衡很可能与非洲仅有的两种香茶菜是异源多倍体(更强的适应和迁移能力)有关。 4.飞机草在亚洲地区的入侵 基于广泛的居群采样(原产地17个居群共155个个体,入侵地亚洲10个国家29个居群共367个个体),本文利用两个叶绿体DNA(psbA-trnH和atpB-rbcL)和核DNA(nrITS)测序的方法对入侵植物飞机草进行了谱系地理学研究,同时利用6个微卫星DNA位点开展了飞机草居群遗传学研究。尽管根据文献记录在亚洲存在两次单独的引入,我们的研究结果表明亚洲飞机草均为同一种(cpDNA和nrITS)单倍型。基于微卫星DNA基因分型分析的结果也同样表明,亚洲飞机草的遗传多样性极低,绝大多数个体均为占绝对的主导地位的同一种基因型,在367个个体中仅有4个个体表现出不同的基因型。以上研究结果共同说明,飞机草在亚洲的入侵很可能只存在一次由西印度群岛向亚洲的引入,而之后报导的飞机草被传入新加坡和马来半岛可能只是亚洲内部的扩散所至。通过共享的单倍型和微卫星DNA遗传成分的一致性,我们进一步确定了亚洲飞机草的真正来源地为西印度群岛的特立尼达和多巴哥岛屿。本研究支持前人认为同一物种内某些基因型的入侵能力要强于其它基因型的观点,即亚洲飞机草目前占主导地位的基因型具有更强的入侵能力,这很可能是飞机草能够成功入侵亚洲的重要原因之一,并且这一推测也得到了同质种植园实验结果的支持。