生理整合(Physiological integration),是克隆植物重要的特征之一,指光合同化物、矿质养分以及水分等通过克隆分株间的连接物在它们之间的转移,实现资源的共享,从而有效提高克隆植物对异质性环境的适应能力。因此,克隆植物在生存、生长、繁殖和利用资源等方面,与非克隆植物相比具有很大优势,在生态恢复过程中扮演着重要的角色。目前,克隆植物生理整合的研究主要集中在探索异质资源条件下物质在分株间的运输模式,而有关生理整合的发生及调控机理研究报道很少。本研究以匍匐茎型克隆植物野牛草为材料,在观测异质资源环境下的克隆生长格局的基础上,利用酸性品红示踪和14C同位素标记技术,研究了异质性水分胁迫条件下野牛草分株间水分及光合同化物运输与分配模式;并运用蛋白质组学技术,结合生理生化指标的测定,探索了野牛草克隆分株响应异质性环境胁迫及分株间生理整合发生的生理及分子基础,得出如下结论:(1)在营养及水分异质性分布环境下单位面积野牛草克隆分株数大于等资源的同质环境条件下单位面积分株数量。同质或异质环境下各小生境内分株数量的增加依时间均呈现递增的二次曲线变化趋势。(2)野牛草克隆分株内水分的运输表现为严格的向顶性运输,分株间存在向顶运输和向基运输模式。相连未受胁迫分株可向相邻未胁迫分株运输水分,运输强度与分株间及分株内水势大小有关,受胁迫分株获得的水分在分株内同样表现为严格的向顶运输。(3)在异质性水分胁迫下,14C-光合同化物在分株间以向顶运输为主,相邻未受胁迫分株向受胁迫分株输出14C-光合同化物的量增加,但总输出率较低,最高为19.78%。认为其相邻未受胁迫的分株光合同化物在满足自身需要的前提下,向受胁迫分株运输部分光合同化物。(4)异质性水分胁迫下,克隆分株叶片及根系内源ABA含量显著升高,其中以受胁迫分株内源ABA上升幅度最大,相邻未受胁迫分株上升幅度最小;ZR、GAs和IAA出现不同程度的下降,以受胁迫分株根系ZR、GAs和IAA含量下降幅度最明显,相邻未受胁迫分株下降幅度较小。(5)对野牛草单株,O2-.合成速率以及H2O2和MDA含量均随水分胁迫强度的增加而提高;其中在20%PEG-6000胁迫条件下,胁迫至24 h-60 h期间,O2-.合成速率以及H2O2和MDA含量均呈直线上升趋势;SOD、G-POD及CAT活性呈先上升后下降的趋势,且随水分胁迫强度的增加其活性峰值出现的时间提前。(6) 20%PEG-6000模拟异质性水分胁迫下,相连克隆分株SOD和G-POD活性显著提高,其中相连受胁迫分株SOD和G-POD活性峰值出现时间均早于相连未受胁迫分株,而晚于受胁迫单株,并且胁迫处理后期相连分株SOD和G-POD活性均保持在较高水平;相连两分株MDA及Pro含量均随异质性胁迫时间延长而增加,但相连受胁迫分株MDA和Pro积累增幅明显减缓。(7)检测出44个差异表达蛋白质,主要涉及光合作用(9%)、脂类代谢(4%)、糖类代谢(4%)、能量代谢(9%)、蛋白质加工(7%)、转录因子(9%)、胁迫响应(7%)以及信号转导(9%)等生理功能。其中,未受胁迫的分株叶片差异表达的蛋白质中主要包括参与光合作用的核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶大亚基(760、735和734)、参与脂类和碳代谢的()推测肉桂酰辅酶A还原酶(525)和蔗糖合成酶(776),参与逆境响应和蛋白加工的热激蛋白HSP70(853);受胁迫分株叶片差异表达的蛋白质中,主要包括参与信号转导的蛋白质有H(+)转运ATP酶大亚基(440)、光敏色素A(195),参与光合作用的核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶大亚基(111),参与能量代谢的ATP酶α亚基(283)、叶绿体ATP酶α亚基(212),参与脂类代谢肉桂酰辅酶A还原酶(525),参与乙烯合成(次级代谢)的直接前体1-氨基环丙烷1-羧酸氧化酶(ACC Oxidase),参与细胞生长分化的动力相关蛋白(MRP-12A)(159)。综上可得出,野牛草克隆分株可以感知异质性水分胁迫,并且在内源激素、抗氧化酶系统以及差异表达的功能蛋白质参与调控下实现相连分株间水分与光合同化物等资源的生理整合,并通过改变克隆生长格局提高对异质性环境的适应性。