论文部分内容阅读
大麦作为啤酒工业原料、畜牧业优质饲料和藏民主粮,其籽粒品质和麦芽品质正日益受到重视。自2002年,我国啤酒总产量已位居世界第一,因啤用大麦产量偏低和品质欠佳,每年需从国外大量进口啤酒大麦原料,啤用大麦品种品质急待改进。啤用大麦的主要品质性状是受多基因控制的复杂典型的数量性状,受其本身的遗传特性和环境条件的共同作用。啤用大麦品质性状之间也存在互作关系,即品质性状之间存在着相互促进和相互制约的关系。本研究以185个由中国江苏饲食兼用大麦品种泰兴9425和日本优质啤酒大麦品种Naso Nijo杂种F1的花药培养DH系及其亲本为材料,测定两年试验材料的籽粒品质和麦芽品质,分析各性状的遗传规律及相互关系;利用SNP和SSR标记构建DH群体遗传连锁图谱,对籽粒品质和麦芽品质进行QTL定位;开发与优异基因紧密连锁的分子标记,为优质啤用大麦品质的分子标记辅助选择育种奠定基础。结果如下:1)亲本Naso nijo的直链淀粉含量显著高于泰兴9425,而其支链淀粉含量、支/直比、总淀粉含量均显著低于泰兴9425。对DH群体而言,除直链淀粉含量在年份间的差异不显著外,其余淀粉含量性状在年份间的差异均达到显著水平或极显著水平;淀粉含量各性状在DH系与年份互作间的差异也达到极显著水平。两年淀粉含量各性状的相关性基本一致,其中直链淀粉含量与总淀粉含量呈极显著的正相关,与支链淀粉含量、支/直比呈极显著的负相关;支链淀粉含量与总淀粉含量及支/直比呈极显著的正相关:总淀粉含量与支/直比呈极显著的负相关。2012年度和2013年度大麦直链淀粉含量分别符合两对连锁互补作用主基因+加性多基因遗传模型(E-2-7)和两对连锁抑制作用主基因模型+加性多基因遗传模型(E-2-9),支链淀粉含量均符合两对连锁显性-上位性作用主基因+加性多基因遗传模型(E-2-4),支直淀粉含量比分别均符合两对抑制作用主基因模型(B-1-9)和两对重叠作用主基因模型(B-1-8),总淀粉含量均符合三对等比例加性作用主基因+加性多基因遗传模型(G-2)。2)亲本Naso Nijo淀粉的峰值粘度、谷值粘度、崩解值、终止粘度、回落值、糊化时间均显著高于泰兴9425,而其糊化温度显著低于泰兴9425。淀粉糊化特性各性状在基因型间、年份间和基因型×年份间的差异性均达到极显著水平。淀粉糊化特性各性状间的相关系数在两年份间基本一致。除糊化温度和糊化时间与部分糊化特性相关不显著外,其它糊化特性各性状间均呈极显著正相关。直链淀粉含量与峰值粘度、崩解值、终止粘度呈显著或极显著的正相关,与糊化温度呈负相关;支链淀粉含量与糊化温度呈正相关;总淀粉含量与糊化温度呈极正相关,与崩解值、终止粘度呈显著或极显著的负相关。3)亲本Naso nijo的麦芽微粉浸出率、α-氨基氮、可溶性氮、库尔巴哈值、糖化力及麦芽综合质量均显著高于泰兴9425,而粘度、麦芽总氮显著低于泰兴9425。除麦汁粘度和糖化力在基因型×年份间及α-氨基氮在年份间不显著外,其余麦芽品质各性状在基因型间、年份间及基因型×年份间的差异性均达到极显著水平。麦芽质量评分与籽粒品质性状中的直链淀粉含量、峰值粘度、谷值粘度呈正相关。4)以569个SNP和58个SSR标记构建该DH群体的遗传连锁图谱,图谱全长986.7cM。采用Windows QTL Cartographer V2.5作图软件分年度对大麦品质性状QTL进行定位,两年共检测到6个与淀粉含量各性状相关的QTLs,其中两年份间均被检测到的QTLs为2个,分别为QAC-5H和QAPC-3H-2。QAC-5H在两年的表型变异解释率分别为6.84%和9.91%,QAPC-3H-2在两年变异的解释率分别为5.75%和6.02%。两年共检测到22个与淀粉糊化特性相关的QTLs,其中两年均被检测到的QTLs为6个,分别为QPV-5H、QTV-7H、QBD-7H-2、QFV-4H、QTTPV-4H和QTTPV-5H。其中QTTPV-5H的贡献率最大,两年份分别解释表型变异的12.80%和10.88%。两年共检测到41个与麦芽品质相关的QTLs,两年均检测到的QTLs为12个,分别为QME-3H-2、QVS-3H, QAN-1H-1、QAN-5H, QTN-3H-2、QSN-1H-1、QSN-1H-2、QSN-5H, QSN-7H-2、QKI-3H, QKI-5H-2和QDP-3H-1。其中QAN-5H、QSN-5H、QKI-5H-2的贡献率较大,均大于10%,QKI-5H-2的贡献率最大,两年份分别解释表型变异的28.73%和15.46%。5)根据已经公布的大麦品种Morex全基因组数据库的信息,以目标区段内水稻同源片段预测候选基因,QAC-5H水稻共线性区间共有81个水稻基因,QAPC-3H-2水稻共线性区间共有225个水稻基因;与直链淀粉含量QAC-5H相关的候选基因是糖基转移酶第一家族基因(Gts-1),与支链淀粉含量QAPC-3H-2相关的候选基因是ATP酶(ATPase); QAC-5H的候选基因GTs-1602bp处的碱基差异导致谷氨酸变为赖氨酸,并引起蛋白质三级结构中β-折叠片发生改变,QAPC-3H-2的候选基因ATPase 4671bp处碱基A的缺失,未导致碱基改变:特异性引物GTs-1 marker对DH群体进行扩增,两年直链淀粉含量明显提高,从25.67%提高到27.31%和25.78%提高到27.32%;特异性引物ATPase marker,可以明显降低支链淀粉含量,分别从40.72%降低为36.15%和39.46%降低为35.78%;同时利用特异性引物GTs-1 marker和ATPase marker对18个品种进行扩增,显著性提高了直链淀粉的含量,降低了支链淀粉的含量。