东亚是一个自然的植物区系地区,是全球植物多样性最为丰富和复杂的区域,保留了第三纪(甚至是白垩纪)以来较为完整的植物区系,不仅保存有众多古老残遗的类群,同时又有大量快速辐射演化的新种系,因此拥有全球最古老和最完整的植物多样性演化系列。现代东亚植物区系反映了地质历史上重大的地质和环境变迁,如古地中海退却、青藏高原隆升、季风气候形成、水系变迁、亚洲干旱、第四纪冰期等,是对地球环境变化的响应和协同演化的结果。因此,东亚植物区系是全球被子植物起源演化的关键地区,也是研究植物区系演变历史和起源散布过程的重要区域和天然实验室。本研究在全球植物区系的大框架下,选择荨麻科荨麻族(tribe Urticeae)、茜草科假牛繁缕属(Theligonum)和钩毛草属(Kelloggia)、唇形科龙头草属(Meehania)、通泉草科(Mazaceae)及菊科和尚菜属(Adenocaulon)五组东亚植物区系关键代表类群进行系统发育重建、性状进化、分化时间和起源地分析,并结合化石、古地理和古气候变迁,探讨它们的起源、分化历史和可能的散布途径。最后整合东亚不同时空演化历史的重要特征类群的迭合分析(Meta-analysis),探索东亚植物区系的起源和时空演化规律。1)唇形科龙头草属唇形科龙头草属为多年生或一年生草本植物,含7种和5亚种,是唇形科中十分少有的呈现东亚和北美东部间断的类群。采用5个叶绿体(rbcL、rps16、 rpl32-trnH、psbA-trnH、trnL-F)和2个核基因nrDNA (ETS和ITS)片段,首次对龙头草属进行了分子系统发育分析。结果表明,该属内物种拓扑结构在叶绿体和核基因之间存在冲突,尤其是涉及活血丹属(Glechoma)的系统位置,可能系叶绿体捕获所致。核基因分析显示,龙头草属为一单系,且北美东部的Meehania cordata位于基部,与东亚的类群构成姊妹群关系。基于核基因的贝叶斯松散分子钟分析结果表明,北美与东亚的类群之间的分歧时间是9.8Mya。 S-DIVA的生物地理分析认为龙头草属为北极第三纪(Arctic-Tertiary)起源,中新世晚期全球气候变冷,致使这些温带类群南迁,以及白令陆桥不再适合龙头草属植物在洲际间相互交流后才形成现在的分布格局。2)茜草科假牛繁缕属和钩毛草属假牛繁缕属为茜草科中仅含4种的小属,除1种分布于地中海沿岸,其他3种则局域分布于我国华中、台湾及日本,呈现出典型的东亚与地中海跨青藏高原间断分布式样。钩毛草属则仅包含2个种,其中云南钩毛草特产于青藏高原东缘的我国横断山区,K. galioides则分布于北美西部,为典型的东亚与北美西部间断式样。以前的分子系统发育分析表明假牛繁缕属与钩毛草属二者的姊妹群,如Putoria、Plocama、Galium和Rubia主要分布于地中海区域。因此,我们推测假牛繁缕属和钩毛草属在北半球间断可能与青藏高原抬升等地质历史有关。反之,对假牛繁缕属与钩毛草属的系统发育分析和时间估算亦可为青藏高原抬升及其对北半球气候造成的影响从植物学角度提供证据。基于4个叶绿体片段(rps16、rbcL、atpB-rbcL和trnL-F)的分子系统发育分析进一步验证了2属均为单系。在整个茜草科的框架下进行分化时间估算表明,假牛繁缕属的祖先起源于晚始新世(35.68Mya),钩毛草属与茜草族(tribe Rubieae)分化始于早渐新世(30.2Mya)。生态位模型分析支持古地中海区适合假牛繁缕属和钩毛草属的祖先分布。此外,根据祖先分布区重建结果,认为这两属及Putorieae和Rubieae共同祖先在渐新世到始新世时起源特提斯海沿岸。中新世早期,青藏高原快速隆起和随后中亚干旱,可能导致假牛繁缕属和钩毛草属在特提斯海东部和西部的分化。此外,我们的结果进一步为青藏高原抬升历史提供植物方面证据,认为在14Mya其已经达到2000米。3)荨麻科荨麻族荨麻族(tribe Urticeae)是荨麻科一个中等大小的族,有11个属,约220个种。主要分布于新旧世界的林下或林缘阴湿处。该属的主要特征是植株有刺毛,雌花有4枚花被片,经常一对较另一对大,且无退化的雄蕊。因此,该属的鉴别并不困难。然而,迄今有关该族及族内的系统发育以及地理进化研究甚少,尤其缺乏分子证据。我们选择核基因ITS和5个叶绿体片段(rbcL、matK、 psbA-trnH、trnL-F和rpl14-rps8-infA-rpl36)对整个族进行了分子系统发育分析。结果表明：荨麻族并非单系,Gyrotaenia与楼梯草族亲缘关系较近而不属于荨麻族中的成员。综合形态、微形态、染色体和分子证据,我们发现和发表新属——征镒麻属(Zhengyia T.Deng,D.G.Zhang&H.Sun).迄今荨麻族共12个属。我们对族下分类系统分析表明,除荨麻属(Urtica)、艾麻属(Laportea)和火麻树属(Urera)外,其他属均为单系。Hersperocnide为仅含2个种的小属被并入荨麻属中。分子系统发育分析表明,荨麻族由6个较好的分支组成,分支A包括Urtica(含Hersperocnide),Zhengyia,Laportea Ⅰ和Nanocnide；分支B包括Laportea Ⅱ;分支C包括Dendrocnide和Discocnide；分支D仅Girardinia;分支E包括Laportea Ⅲ;分支F包括Obetia,Urera Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Poikilospermum。性状进化分析认为荨麻族中草本和叶互生是原始的祖征,而具有刺螯毛是衍征。具有刺螫毛是荨麻族促进多样性分化的关键创新。生物地理学分析表明,在晚中新世和上新世时通过白令陆桥和北大西洋陆桥在北半球温带地区进行传播扩散。在中新世,由于全球气候冷却和干燥等事件,该族北热带森林开始退却,呈现片段化残遗,形成现代分布格局。其中,征镒麻属为东亚特有属,起源于约35Mya,该属具有大部分祖征形态,且系统位置孤立,因此认为是第三纪孑遗类群。4)通泉草科通泉草科包括3个属,肉果草属、野胡麻属和通泉草属,主要分布于东亚、澳大利亚和新西兰。传统上,这三个属均被置于广义玄参科(Scrophulariaceae s.1.)中,但基于分子系统发育证据支持其为透骨草科成员,甚至作为独立的科。基于4个叶绿体基因片段(matK、rps16、rbcL、trnL-F),我们对整个唇形目代表类群进行取样和全面的系统发育分析,结果强烈支持通泉草科为一单系,与Orobanchaceae-Phrymaceae-Paulowniaceae分支互为姊妹群。并且,肉果草属和野胡麻属构成一支,与通泉草属互为姊妹关系。在通泉草属内,共分为2大支,即来自东亚的种聚为一支,而澳大利亚和新西兰的种组成另一支。分化时间估算和生物地理起源分析表明,通泉草属在中新世早期(约18Mya)起源于东亚,而东亚与大洋洲两支分化时间为约14.2Mya。马来西亚群岛抬升形成“垫脚石”,为通泉草属从东亚扩散至大洋洲提供机会。5)菊科和尚菜属和尚菜属是菊科中较为基部的一个类群,共5个种,间断分布于南美洲、中美洲、北美洲和东亚,是帚菊木亚科中少有的呈现洲际间断分布的类群之一。并且,和尚菜属植物冠毛缺失,形态特征独特,长期以来系统位置未得到很好的解决。因此,和尚菜属可为揭示菊科植物早期热带美洲起源和早期扩散规律提供新的见解。基于联合的核基因及叶绿体基因的分子系统学研究表明,和尚菜属为一个很好的单系类群,与大丁草属复合体(Gerbera complex)互为姊妹关系。生物地理重建研究表明,和尚菜属植物最早在中新世起源于南美洲,随后扩散到北美大陆,并通过白令陆桥扩散至东亚。和尚菜属具有粘性的瘦果及伞状果序,作为一种有效的传播体被鸟类等携带也进一步印证其长距离扩散的可能性。综上所述,本研究所选5组类群囊括了科、族、属不同的等级,包括了草本、木本、藤本等生活型；代表了东亚与南北半球温带和泛热带间断的多种模式,以及东亚特有类型。综合古地质学以及化石证据的系统发育与分子生物地理进化研究结果表明东亚植物区系有古地中海、北方高纬度、北美、南半球,以及就地起源等多重来源,是一个复杂的混合体。对东亚植物区系各类型间断及特有类群的整合(Meta-analysis)研究表明东亚植物区系是中新世中期到晚期起源和发展起来的,是一个相对年轻的植物区系。青藏高原抬升、东亚季风和长江水系的形成,以及亚洲干旱带退却等地质构造演化与古环境变迁是现代东亚植物区系形成和发展的主要驱动力。东西隔离分化(Vicariance)和南北迁移扩散(Dispersal),以及跨洋长距离传播共同构成东亚植物区系现代分布格局形成和多样化的重要机制。