叶附生生物与宿主植物生理生态关系研究

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叶附生作为热带、亚热带雨林林下层常见的附生现象,自上世纪60年代起,其优势类群(叶附生苔类和叶生地衣)与宿主之间的相互关系逐渐引起学者们的普遍关注。已有的研究主要包括:叶附生主要类群及优势种类、分布、叶附生生物对基质、微环境及宿主的选择性、叶附生群落演替、叶附生生物对宿主的影响以及叶附生在森林生态系统中的作用等方面。其中叶附生生物与宿主之间的相互关系始终是研究的热点问题,这也是正确定义其在森林生态系统中所发挥的作用的前提。本研究针对已有研究结果中所存在的争议和不足之处,分别对叶附生与宿主在空间分布上的关系、物质交流、叶附生生物两大优势类群对叶片特性的影响差异以及叶附生在叶片凋落物中所发挥的持续影响力进行研究。  以上研究的主要结果有:(1)在尖峰岭自然保护区的5个不同点,叶附生生物在种类丰富度、优势类群及区系分布上都表现出与宿主植物相关特征相关联。宿主植物丰富度较高的区域,叶附生苔类的丰富度也相对较高;宿主相似性系数较高的研究地点同样具有相似度较高的附生苔类;从种类和优势类群的空间分布来看,研究区域内62种附生苔在各点之间的分布是不均衡的,其优势类群与宿主优势类群表现出关联性;从地理成分上看,相对于区域范围背景维管植物区系成分,宿主植物的区系与其支持的叶附生苔类具有更强的相关性;从微观的尺度上,叶附生两大类群,地衣和苔类在叶片表面分布呈现不同的规律。(2)对叶附生生物与叶片物质交流的研究结果显示:自然状态下,叶附生本身具有较宿主叶片较高的氮含量,而具有附生层的叶片与普通未附生叶片氮含量上没有显著的差异,宿主叶片的碳含量则显著高于叶附生苔(P=0.041);同位素叶片喂饲实验结果显示,叶附生苔类群落确实为宿主贡献了不同程度的氮源(7%-47%),与此同时,宿主向附生层提供了17%-35%的碳源;在物质传递过程中,同位素在生物体间发生分馏,重同位素逐渐向物质传递的下一级积累。(3)作为两大类截然不同的附生类群,有理由相信地衣和苔对宿主的影响是应该有着差异的,叶附生生物对宿主光合的研究结果显示:地衣和苔类对叶片特性,包括比叶重(LMA)、干重比(DWR)、含水量(WC)、叶绿素a,叶绿素b,以及两者之和、之比的影响是存在差异的;苔类对叶片DWR、叶绿素a、叶绿素a+b具有显著的影响,而地衣则更为显著的表现在对LMA、WC、叶绿素a和b的比值方面;地衣对叶片表面光利用率的影响也较苔类更为明显,当叶片覆盖率达到75%左右,叶片的反射率则显著不同于未附生叶片,而苔类的覆盖度需达到近乎100%,才有此显著效果;利用实测的光响应曲线结合非直角双曲线模型拟合,所得到的不同叶片及处理后光合参数的变化情况显示,地衣附生与苔类附生对光合参数的影响同样存在差异,主要表现在对LSP和LCP上,而对于同一附生类群,附生率的影响则主要表现在Pmax和LCP上;去除叶片表面附生层的处理,将对叶片R和Pmax产生显著影响,与此同时,叶片光合生理参数与其它生理指标之间的相关性也随叶附生的去除发生变化。(4)以上研究所反映的叶附生与宿主之间的关系均发生在叶片生活时期,当叶片凋落后,叶附生对叶片凋落物养分归还的影响研究表明:存在叶附生的叶片凋落物在分解初期即已和正常未附生凋落物表现出差异,如N、Ca、Mg、 Fe、 Cu以及C/N和木质素的含量;经180天的分解袋实验结果显示叶附生对植物叶片凋落物分解速度是存在显著影响的,叶附生的存在将在不同程度上延缓叶片的分解,总时间将延迟至原有时间的1.04-1.36倍;叶附生的存在未能改变叶片凋落物正常分解规律,实测平均分解速度仍然体现出与C/N(P=0.001)及木质素含量(P=0.015)的显著相关;对于元素的释放,叶附生主要对N、Na以及Cu的释放或富集产生影响。综上,叶附生与宿主之间的相互关系以及其在森林生态系统中的作用等问题是复杂的,不同角度,不同时间段的作用需综合考虑,这样对于定义其相互关系及生态功能才更为准确。
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