土壤微生物群落与植物功能性状对喀斯特小生境水热的响应机制

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中国西南喀斯特地貌集中分布,石漠化现象严重制约区域发展水平,威胁长江、珠江流域生态安全。喀斯特区生境异质性高,生态因子组合小生境类型多样,生境限制是石漠化治理的基础,同时决定着石漠化治理难度大。喀斯特小生境的水、热生态因子特征不同,但已有的研究不连续不深入;土壤微生物是生态系统中物质循环的重要角色,且与植物的健康有密切关系,但其受喀斯特生境作用机制不清;喀斯特小生境作用于植物形态建成研究也不深入。为了系统地认识喀斯特小生境差异及其对微生物、植物的影响作用,支撑石漠化生态治理工程应用。本研究在喀斯特高原区对小生境(石槽、石洞、石面、石缝、石沟和土面)以及模拟喀斯特小生境系统(10~50cm土壤厚度模拟生境以及土面生境)共计2 a连续观测40个层位土壤水分与温度每10 min记录一组数据,研究小生境水热的空间垂直分异以及时间分异特征;基于DNA高通量测序对小生境不同层位取样共计342个样品进行土壤微生物(以真菌和细菌为代表)群落生态学研究,分析土壤微生物在小生境中的垂直分异以及植被演替过程中的演变规律,研究土壤微生物对喀斯特小生境生态因子的响应;基于LC-MS对模拟小生境生态因子组合处理184个样品的植物根系代谢与功能性状进行测定,研究小生境对植物功能性状及根系代谢的影响,小生境影响的根系代谢物与功能性状的关联表现,小生境影响的根系代谢物与土壤微生物相互作用等内容,得到的以下主要结果:(1)基岩裸露导致喀斯特小生境土壤温度特征在春夏秋冬四季显著不同,夏季基岩裸露的生境土壤温度显著高于土面生境1~2℃,而冬季则显著低于之,生境土壤厚度的加深会缓解基岩裸露带来的温度差异但在同层位上仍然具有比较大的差异。此外,基岩裸露的小生境底层受外界热量干扰更快更大。除季节因素外,生境土壤厚度很大程度上决定着生境土壤温度特征,土壤类型的差异也有一定影响,基岩裸露的生境土壤厚度越浅薄其受到外界影响越快。在野外观测研究中,小生境类型是喀斯特小生境土壤水分差异的主要原因,其次是土壤层位,基岩裸露的小生境土壤水分显著低于土面生境5%(体积分数),土壤层位、厚度与类型的交互决定着土壤水分的变异特征,基岩裸露小生境的表层和底层受降水影响大表现出变异较大,而土面生境仅表层受影响大。控制实验表明小生境土壤厚度是土壤水分特征的最重要因素,但影响土壤水分的条件复杂仍需要进一步验证,40 cm土壤厚度可能是基岩裸露的小生境土壤水分变异的临界点。(2)影响微生物群落组成的主要因素是植被演替阶段、坡位等综合因素,小生境类型在草丛阶段中对土壤微生物群落的构建影响显著,但在灌木与乔木阶段的小生境中则无显著影响,表明随着植被演替小生境被植物冠层遮蔽后,小生境类型的差异消减,且结果支持群落的生物因素对土壤微生物有决定向的影响,研究中认识到了植被演替过程中土壤微生物伴随演替现象。在控制实验条件下研究得到土壤微生物群落组成受土壤厚度、降水方式与频率以及土壤层位的影响,基岩裸露改变了土壤微生物群落,小生境气象条件可在很大程度上解释土壤微生物群落的变异,作用于土壤微生物优势种、功能群的环境因子作用不同,但可以肯定的是在小生境尺度上受生物环境因子作用不明显。(3)小生境的土壤类型、土壤厚度、水分供给方式及降水频率等因素以及交互作用均对植物具有显著影响,多因子交互作用中有消减单因子作用大小的现象;小生境土壤化学元素组成对植物代谢影响作用较大,以碳氮比作用最为显著;分析得到与葛根药用活性成分代谢物显著关联的土壤细菌类群,葛根代谢物与表型性状的关联关系,并建立小生境生态因子调控葛根代谢物组分的路径模型。得到一些结论:基岩裸露改变了喀斯特小生境的土壤水分、热量/温度特征;喀斯特小生境水热特征在植被演替阶段早期、植被覆盖度低、群落层次简单时差异较大,显著地影响生境中土壤微生物群落组成,但这种小生境的差异随着植被演替、植被覆盖度高、群落层次复杂时变小——即非生物环境因素均匀性增加,接近于顶极群落植被时土壤微生物组成的差异主要受到生物因素及其衍生因素的影响;小生境类型对微生物群落组成的改变主要由小生境土壤类型、土壤厚度、水分特征等因素及其衍生的因素作用,这些因素也同样影响着植物功能性状表现以及土壤微生物与植物功能性状间的关系。
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