小麦是世界范围内重要的粮食作物之一,而花器官的正常发育和数量对小麦的产量和繁殖系数至关重要。普通小麦的花具有固定数量的花器官,但在一些突变体中,花器官的数量也会增加。多雌蕊小麦MA是一种自然突变的小麦材料,一般具有2-3个雌蕊,而其他花器官数目不变。大部分增加的雌蕊具有正常功能,经过授粉后能够发育形成正常的籽粒,这使得多雌蕊小麦具有明显的穗粒数优势。在生产上,如能将多雌蕊小麦应用到杂交小麦制种中,很可能会有效地大幅度提高杂交小麦的繁殖系数、降低制种成本,有力地推动杂交小麦的应用发展,最终使杂交小麦大面积应用于生产。与此同时,如果能够锁定多雌蕊小麦相关联基因,并从分子水平上揭示多雌蕊小麦形成的机理,将会极大丰富小麦花发育研究的相关理论。因此,本研究将小麦多雌蕊亲本MA和正常小麦77（2）进行多轮置换回交,创制出了一套多雌蕊小麦近等基因系Mu77（2）和77（2）。然后通过对MA、Mu77（2）和77（2）等材料的幼穗进行一系列研究分析,包括表型分析、蛋白组学分析、转录组学分析、生长素含量分析、以及关联基因的功能挖掘等,我们从分子层面上揭示了小麦多雌蕊性状发生的潜在机理。主要研究结果如下:1.在本研究中,通过扫描电镜等表型分析手段并结合干细胞标记基因的定量分析,证实了多雌蕊小麦中的副雌蕊起源于主雌蕊的心皮原基和浆片原基之间额外积累的干细胞。相比较于正常小麦的花分生组织,多雌蕊小麦的花分生组织的尺寸并没有明显的增大,且在主雌蕊心皮起始阶段,多雌蕊小麦的小花分生组织中仍存在额外有活性的干细胞积累。据此,我们认为花分生组织中干细胞活性的无法正常终止是引起小麦多雌蕊性状发生的重要原因。多雌蕊小麦的一个小花里一般含有2-3个雌蕊,同时其他花器官的数量并没有改变,区别于小麦中心皮化的现象。副雌蕊的发育要落后于主雌蕊,在发育上顺序为第五轮花器官。大部分后发育的副雌蕊具有正常功能,经过授粉也能发育成正常的籽粒,这使得多雌蕊小麦具有明显的穗粒数优势。除了雌蕊数目增加外,部分多雌蕊小麦的柱头个数也增多。2.通过比较近等基因系Mu77（2）和77（2）幼穗的蛋白组表达轮廓,识别了334个可能与多雌蕊小麦形成和发育有关的差异丰度的蛋白。这些差异蛋白主要在细胞内参与翻译、碳水化合物代谢、核苷酸代谢和氨基酸代谢等代谢过程。Ta HUA2,Ta RF2a,Ta CHR12和Ta HEN2等四个蛋白的差异表达分析显示,它们可能参与调控小麦花分生组织中干细胞的活性。Ta HUA2和Ta HEN2在多雌蕊小麦中的低表达丰度也表明在小麦中可能存在类似于拟南芥中的AG途径,能够适时终止小麦花分生组织干细胞的活性。蛋白组学结论在一定程度上支持了表型分析结果,也为进一步研究小麦花器官数量的调控提供了可能的候选基因。3.通过比较近等基因系Mu77（2）和77（2）幼穗的转录表达轮廓,识别了204个可能与多雌蕊小麦形成和发育有关的差异表达基因。KEGG分析显示这些差异基因主要参与碳代谢、乙醛酸酯和二羧酸酯代谢、过氧化物酶体、植物激素信号传导、m RNA监测途径和植物与病原体的相互作用等途径。在植物激素信号传导途径中,差异基因主要集中在生长素信号途径中,其中的一个基因Ta ARF11在多雌蕊小麦中显示了明显低的表达水平。此外,一系列q PCR结果也显示,Ta ARF11在多雌蕊小麦中具有异常低的表达水平,而且其表达水平与多雌蕊性状相关联。进一步分析显示,Ta ARF11-D在多雌蕊小麦中表达量也异常的低,是引起Ta ARF11总表达量低的主要原因。结合前人QTL定位结果,我们将Ta ARF11-D确定为与多雌蕊性状相关联的重要的候选基因。激素含量测定结果显示IAA含量在MA、Mu77（2）和77（2）的幼穗中差异积累。以上这些结果表明生长素和生长素信号对于维持小麦稳定的花器官数量是必要的。4.研究证实Ta ARF11是一个核定位的转录激活因子。在拟南芥中过表达Ta ARF11能够促进叶片、根、茎、花蕾和分枝等器官的发育。但是过表达Ta ARF11并不能直接抑制花器官的发育,也并不能减少花器官的数量。Ta KNOX1的同源基因STM在过表达拟南芥叶片和花序中的表达量明显降低。干细胞标记基因Ta KNOX1的启动子上含有一个保守的生长素响应元件,研究也显示Ta KNOX1能够负响应生长素信号。Ta KNOX1在多雌蕊小麦幼穗发育过程中的表达趋势与Ta ARF11的表达趋势明显相反,而且我们的研究也证实Ta ARF11并不能直接结合到Ta KNOX1基因的启动子上,表明Ta ARF11可能通过间接的方式来抑制Ta KNOX1的表达进而调节干细胞活性,维持小麦花器官数量的稳定。