南海及西太平洋固氮生物多样性研究

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氮在海洋生物地球化学中起着关键的作用,而氮元素不同化学态的转化依靠复杂的微生物网络协作完成。固氮生物作为其中将氮气转化为生物可利用氮的重要组成部分,在全球海洋生态系统中具有平衡氮收支的功能。南海与西太平洋密切联系,是全球固氮生物群落研究的热点区域之一。然而以往的研究多集中于局部区域,如南海北部珠江口,至今整个南海的固氮生物多样性的全貌未得一窥,其与西太平洋的关联研究更是少之又少。在广阔的地理背景和多种环境条件下,南海及西太平洋固氮微生物群落的多样性犹未可知,尤其是群落的构建过程——究竟是环境要素还是地理限制主导了固氮微生物的存亡去留、各个物种间的相互作用机制又是如何?这些问题亟待研究者解决。本研究收集了南海和西太平洋三个航次的分子样本,运用基于nifH基因的高通量测序技术、实时荧光定量PCR技术等方法,首次对包括河口、上升流、中尺度涡、洋流、寡营养盐边缘海盆地和大洋在内的联合区域的固氮生物地理多样性进行了调查研究,并针对一类特殊固氮生物——UCYN-A,开展了更为细致的研究。本次研究发现:(1)南海和西太平洋的主要固氮类群为蓝藻(Cyanobacteria)和变形菌(Proteobacteria)。其中,束毛藻(Trichodesmium)和一类a-变形菌齿箭头菌(Sagittula castanea)的丰度存在两极化分布现象。哈马黑拉涡区域出现束毛藻水华,水华丰度与非水华站位差距达千倍以上。齿箭头菌是寡营养盐海洋中最丰富的固氮类群,主导了非束毛藻水华站位的固氮生物群落。γ-24774A11(一类γ变形菌)广泛存在各种生境下。(2)南海和西太平洋的固氮生物群落具有空间异质性,反映了不同固氮类群生态位的重叠与分化。例如,UCY-N-B在西太平洋的平均丰度是南海的126倍,是西太平洋区域除束毛藻和齿箭头菌外的优势固氮生物。在西太平洋区域束毛藻和UCYN-B的丰度之间是极显著的负相关关系,UCYN-B在束毛藻非水华区域大量繁殖,反映了这两种物种生态位彼此重叠,在对营养盐、铁盐和光照的利用上存在着竞争。UCYN-C在近岸丰度极低或不可检测到,却广泛分布于寡营养盐海区。UCYN-A类群也具有明显的空间异质性:UCYN-A2倾向于分布在近岸区域;UCYN-A1倾向于分布在寡营养盐大洋。根据相关性可以推测:UCYN-A1和UCYN-A3共存,而UCYN-A2与两者呈负相关关系,UCYN-A4可能与UCYN-A3 共存。(3)环境变量和空间地理差异均对固氮微生物群落构建产生重要影响。南海的固氮微生物群落相对于西太平洋扩散限制更强,这可能是由于较强的洋流输送使得西太平洋不同站位之间扩散速率高。蓝藻门相对于变形菌门受到更强的扩散限制:主要以束毛藻、胞内植生藻或者和真核藻类共生的UCYN-A等较大体型生物构成的蓝藻门的扩散效率,在随机性的扩散过程中弱于体型小的变形菌或者其他固氮生物。UCYN-A1、UCYN-A2和UCYN-A3均较好的拟合在中性模型中,反映了随机性过程在UCYN-A类群中的重要性。UCYN-A4在中性模型拟合结果之外,说明不同环境条件对UCYN-A类群不同亚系(sublineages)的选择压力不同或者UCYN-A4的宿主与其他亚系的宿主生态差异较大。总体来说,温度、铵盐和叶绿素是UCYN-A类群动力学的主要环境因素。
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