季节性冻融对川西亚高山/高山森林土壤动物群落的影响

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土壤动物群落的结构和功能在生态系统的物质循环和能量转换过程中具有十分重要且不可替代的作用和地位,因而全球范围内不同生态系统的土壤动物群落结构和功能等受到普遍的关注。季节性冻融是全球中高纬度和高海拔地区普遍存在的气候变化过程。现在的关键科学问题是:受季节性雪被和冻融循环影响明显的生态系统过程具有4个明显的关键时期(生长季节、土壤冻结初期、冻结期和融冻期),这4个关键时期的土壤动物群落是否发生显著变化?如何变化?生长季节与非生长季节的土壤动物群落结构和功能有何联系?但迄今缺乏深入系统的研究,这限制了人们对季节性冻土区土壤生态过程的理解。川西亚高山/高山森林地处青藏高原东缘和长江上游地区,是我国第二大林区(西南林区)的主体,在水源涵养、生物多样性保育、全球碳循环、指示全球气候变化、调节区域气候等方面具有十分重要且不可替代的作用和地位。作为中纬度高海拔地区最具代表性的森林生态系统,土壤冻结时间长达5-6个月,气候垂直分异明显,是研究全球变暖情景下冬季土壤生态学过程的理想科研场所。但迄今为止,季节性冻融对该区土壤动物群落结构和功能影响的研究尚未见报道,更缺乏从4个关键时期来研究亚高山森林生态系统过程的研究报道。因此,本研究以川西亚高山和高山地区分布面积最大和范围最广的原始冷杉林(Abies faxoniana)、针阔混交林(A. faxoniana, Betula albosinensis)和次生冷杉林为研究对象,采用干、湿漏斗法和手拣法研究了一个季节性冻融期间和生长季节(2008-11-1~2009-10-31)的土壤动物群落特征,这对于深入了解亚高山/高山森林冬季土壤生态学过程及其与生长季节生态过程的相互联系具有十分重要的意义。初步研究结论如下:3个森林群落的土壤温度在监测期间表现出显著的动态变化特征,土壤平均温度均以8月最高,1月最低。2008年11月~2009年4月为各森林群落的季节性冻融期,土壤12月上旬完全冻结,次年4月下旬完全解冻。原始林、混交林、次生林的土壤季节性冻融的起始时间分别为11月8日、11月9日、11月23日,冻结持续时间分别为157天、127天、120天,完全解冻时间分别为4月13日、3月15日、3月22日,冻融循环次数分别为20次、18次、11次。研究森林群落中共检出土壤动物159038只,原始林61313只,混交林55897只,次生林41828只,隶属7门16纲30目。可检出的土壤动物平均个体数量和类群数量以生长季节最高,冻结期最低。虽然各森林土壤在季节性冻融期间仍存在相当数量和类群的土壤动物,但土壤冻结和冻融循环显著影响了可检测的土壤动物个体和类群数量,平均个体数量最大比生长季节少3379只,类群数量最大比生长季节少18个。所选森林群落的土壤动物群落以鞘翅目(Coleoptera)、双翅目(Dipter)、蜱螨目(Acarina)、线虫纲(Nematoda)、弹尾目(Collembola)为优势类群,土壤冻结和冻融循环显著影响了土壤动物群落结构,蜘蛛目(Araneae)、带马陆目(Polydesmida)、异蛩目(Spirostreptida)、膜翅目(Hymenoptera)对冻融作用响应敏感。各群落有机土壤层的土壤动物个体密度和类群数量显著高于矿质土壤层,以生长季节最高,但混交林个体密度除外。原始林和次生林有机土壤层的大型土壤动物个体密度以8月5日最高,混交林以3月25日最高,而类群数量均以12月15日最低。原始林和混交林有机土壤层的中小型土壤动物个体密度以11月3日最高,次生林以10月20日最高,而原始林和混交林有机土壤层类群数量以12月15日最低,次生林以11月19日最低。土壤冻结和冻融循环显著影响了有机土壤层和矿质土壤层的土壤动物个体密度和类群数量,表现为随季节性冻结动态而先降低后增加的变化趋势,这种趋势在受冻融作用更为强烈、持续时间更长的原始林有机土壤层更显著,平均密度最大比生长季节降低了201±18只,平均类群最大比生长季节降低了14个,而有机土壤层的中小型动物个体密度同样表现出相似的变化,平均密度最大比生长季节降低了169±19(103)只,但类群数量不明显。原始林、混交林、次生林群落优势类群的大型土壤动物优势类群比例均以生长季节最低,混交林和次生林的中小型土壤动物优势类群比例变化以冻结期最低,原始林以生长季节最低。土壤冻结和冻融循环显著影响了优势类群蜱螨目和弹尾目个体密度及其比值(A/C),以原始林最显著,最大分别降低了286±26(102)只、134±22(102)只、0.94±0.21,特别是初冻期和融冻期。3个森林群落的Shannon-Wiener指数H’、Pielou均匀性指数J和Simpson优势度指数C同样受土壤冻结和冻融循环影响显著。大型土壤动物的指数H’和J总体表现为以生长季节最高,冻结期最低,指数C表现为融冻期最高,生长季节最低。中小型土壤动物的各指数变化不明显。与土壤动物群落相似,各森林群落土壤的可溶性有机碳、可溶性氮、微生物生物量碳、微生物生物量氮含量受土壤冻结和冻融循环显著影响也表现出明显的动态变化。同时以受冻融作用更为强烈、持续时间更长的原始林有机土壤层更显著,特别是初冻期和融冻期。相关分析表明,土壤动物群落密度与可溶性有机碳含量存在一定的负相关关系,与微生物生物量碳含量存在正相关关系。综合分析表明,川西亚高山/高山典型森林群落具有明显的季节性冻结和冻融交替特征。森林土壤即使在气候寒冷的冬季仍存在相当数量和类群的土壤动物。温度变化导致的土壤冻结和冻融循环对土壤动物群落施加强烈作用,显著影响了动物群落的结构和功能以及相关土壤生化特性,这在有机土壤层表现的更为明显。这些结果不仅证明了土壤动物群落对环境变化的敏感性,而且也表明了土壤的冻融时间、频度和强度对土壤动物群落结构施加了强烈影响,同时暗示着冻融作用驱动的土壤动物群落变化特征可能对深入认识冬季土壤生态过程及其与生长季节生态学过程的相互作用与相互关系具有重要意义。
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