燕麦(Avena sativa L.)是一种粮饲兼用、具有广谱抗逆性的作物,其籽粒富含膳食纤维,具有降脂降糖功效,是最理想的功能食品之一。在干旱瘠薄的土壤环境中,燕麦具有较高的产量稳定性和适应性,是应对全球气候变化的首选作物之一,被誉为人类未来的“第三主粮”。相比较其他麦类作物,燕麦的驯化时间很短,在进化进程上的人工选择压力较低,在种质资源收集、整理和评鉴方面明显滞后。株型是最直观的作物表型特征,前期研究对燕麦株型特征评鉴和集成分析严重不足,本研究正是针对该问题开展探索。利用我们前期收集的三个不同倍体的35个燕麦品种为供试材料,包括12个二倍体品种、3个四倍体品种和20个六倍体品种。其中,野生种为二倍体短燕麦(A.brivis Roth.)、加拿大燕麦(A.canariensis B.R.)、西班牙燕麦(A.hispanica Ard.)和威氏燕麦(A.wiestii Steud.),四倍体细燕麦(A.barbata Pott.)、墨菲燕麦(A.murphyi Ladiz.)和瓦维洛夫燕麦(A.vaviloviana Mordz.),六倍体普通野燕麦(A.fatua L.)和西方燕麦(A.occidenadalis Durieu.);栽培种为二倍体砂燕麦(A.strigosa Sehreb.)、六倍体大粒裸燕麦(莜麦)(A.nuda L.(A.sativa var.nuda Mordv.))和普通栽培燕麦(A.sativa L.)。分别于2014年4月和2015年4月开展大田试验,测定其株型和产量变化,利用相关性分析等方法探究不同倍体燕麦演变过程中叶型、茎型等株型指标和产量的关系。主要研究结果如下:1.不同倍体燕麦叶型动态特征旱地燕麦在从二倍体演变为四倍体再到六倍体的演化过程中,叶片作为植株进行光合作用重要器官,其上三叶的叶片长宽比表现为先减小后增大的特点,而叶面积在倍体间进化时逐渐增大,但增大的幅度逐渐缩小。以2014年数据倒二叶为例,二倍体叶面积为27.45cm~2,四倍体叶面积为37.13 cm~2,六倍体叶面积为40.64 cm~2。很明显地,四倍体燕麦的上三叶在叶夹角、叶开角、弯曲度这三个角度的变化方面,均表现出最大值,仍以2014年数据为例,进化上有亲缘关系的二倍体种A.wiestii和四倍体种A.barbata,其旗叶叶夹角、叶开角、弯曲度分别为33.83°、44.46°、14.40°,45.72°、52.14°、15.97°;四倍体种A.murphyi和六倍体种A.sativa,其旗叶叶夹角、叶开角、弯曲度分别为56.67°、70.40°、16.23°,26.04°、32.34°、13.64°。这表明作为一个野生种,四倍体燕麦可以凭借较好的叶态势获得丰富的自然资源,在自然条件下得以存活并繁育后代。这表明,在从二倍体到四倍体再到六倍体的过程中,随着叶片面积的增大,植株叶型结构趋于紧凑。2.不同驯化程度燕麦叶型特征从野生种到栽培种,燕麦上三叶的叶长宽比、叶面积均有增大的趋势,且倒二叶、倒三叶的叶面积增大趋势最显著,旗叶的变化相对较小。以野生种A.barbata和栽培种A.sativa为例,两者旗叶长宽比分别为14.61、19.69,倒二叶长宽比为17.38、26.81,倒三叶长宽比分别为17.73、30.89。旗叶叶面积分别为12.94 cm~2、35.96cm~2,倒二叶叶面积分别为31.26 cm~2、62.76,倒三叶叶面积分别为27.52 cm~2、56.07 cm~2。上三叶叶角度有减小趋势,仍以野生种A.barbata和栽培种A.sativa为例,旗叶叶夹角分别为51.27°、40.00°,倒二叶叶夹角分别为52.20°、29.33°,倒三叶叶面积分别为48.60°、31.67°,说明下层叶片分布更密集。3.不同倍体燕麦茎型特征综合分析不同倍体的茎型指标变化,株高有逐渐降低的趋势,并且在从四倍体到六倍体的演变过程中这种变化更为显著。取进化上有亲缘关系的二倍体种A.wiestii和四倍体种A.barbata为例,二倍体种A.wiestii其穗长、株高分别为17.88 cm、87.25 cm,四倍体种A.barbata其穗长、株高分别为16.28 cm、67 cm;四倍体种A.murphyi和六倍体种A.sativa,四倍体种A.murphyi其穗长、株高分别为22.02 cm、101.97 cm,六倍体种A.sativa其穗长、株高分别为16.83 cm、69.24 cm。从二倍体到四倍体,其穗长、株高变化分别为减低了1.60 cm、20.25cm,从四倍体到六倍体穗长、株高分别降低了4.19 cm、32.73 cm。同时,各节间长度逐渐缩短,单株分蘖数逐渐减少,这符合理想株型理论。这种茎型结构的合理配置,可以在营养生长和生殖生长两者间更合理、高效地分配资源。4.不同驯化程度燕麦茎型特征对比分析野生种与栽培种的株高,人工选择后的栽培种株高更高。对于节长,每一节节长都有所增大。节粗也相应的增大,显示为不仅植株变的更高大,且更粗壮。分蘖数有增大的趋势,但变化不明显。以野生种A.barbata和栽培种A.sativa为例,其株高分别为73.3cm、98.0cm,第一节长分别为26.7 cm、35.1 cm,第二节长14.2 cm、17.7 cm,第三节长6.77 cm、10.2 cm,第四节长分别为2.5 cm、7.1 cm、分蘖数分别为3.58、3.60。这表明经过短暂的人工驯化后,燕麦逐渐表现为更粗壮,节间长度更大,有利于实现高产稳产。5.燕麦不同生物量特征对产量形成的影响上三叶质量与籽粒产量有显著相关性。上三叶叶重、鞘重对单株粒重相关性显著。在燕麦的产量构成三要素中的穗重、穗粒数、粒重中,燕麦不同种间的旗叶叶重与粒重显著正相关为0.806,上三叶的鞘重与穗重、粒数显著正相关,分别为0.755、0.766,0.739、0.802和0.731、0.799,倒二叶、倒三叶叶重与上三叶鞘重相关性也呈正相关,分别为0.825、0.866,0.842、0.887和0.905、0.966。这可以补充叶型构型对群体产量的重要性,作为光合物质积累的重要部分,其对干物质的合成与积累都至关重要。6.燕麦生长过程中的异速生长关系通过对数据进行异速生长分析,从选取的六个品种的异速生长关系来看,不同倍体燕麦品种间并未表现出明显的异速变化规律。关于穗重与地上部分生物量之间的异速关系,二倍体种短燕麦(A.brevis)、威氏燕麦(A.wiestii)拟合曲线,其直线斜率分别为0.94、0.98,四倍体种墨菲燕麦(A.murphyi)、瓦维洛夫燕麦(A.vaviloviana)拟合曲线,其直线斜率分别为0.7、1.0,六倍体种西方燕麦(A.occidentalis)、普通栽培燕麦(A.sativa)拟合曲线,其直线斜率分别为1.08、0.98。关于叶重与地上部分生物量之间的异速关系,二倍体种短燕麦(A.brevis)、威氏燕麦(A.wiestii)拟合曲线,其直线斜率分别为0.97、1.48,四倍体种墨菲燕麦(A.murphyi)、瓦维洛夫燕麦(A.vaviloviana)拟合曲线,其直线斜率分别为1.04、0.99,六倍体种西方燕麦(A.occidentalis)、普通栽培燕麦(A.sativa)拟合曲线,其直线斜率分别为1.24、0.92。倍体间穗重与地上部分生物量、叶重与地上部分生物量的生长随着倍性的演变,变化不显著。7.不同倍体燕麦株型进化及与产量形成的关系以选取的不同倍体燕麦的9个品种为例,各个倍体的三个品种在进化上有一定的联系,它们是燕麦异源多倍体进化过程中的关键种。从叶型来看,其长/宽比表现为先减小后增大,叶面积逐渐增大的趋势,以2014年二倍体种A.wiestii、四倍体种A.barbata、六倍体种A.sativa为例,其倒二叶长/宽比、叶面积分别为20.8、20.4cm2,17.4、31.3cm~2,26.8、62.8cm~2。其角度变化为先增大后减小,植株叶片先变松散后又变紧凑。在不同倍体燕麦演化过程中,株高逐渐增高,各节间长增长,各节间粗开始增粗,分蘖数先增多后减少。而产量随着穗长/株高比长的增大表现为逐渐增多的趋势,以上三个不同倍体其单株产量依次为1.81g、1.66 g、3.38 g。这表明,在从二倍体到四倍体再到六倍体的演化过程中,株型结构先变松散后又紧凑,植株个体的增高带来的群体产量的增产,六倍体产量显著于二倍体、四倍体的产量。