三峡水库消落区一年生优势植物种子(果实)耐淹机制研究

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三峡水库是沿长江干流的河道型水库,水库上下游的水文节律有较大差别。江津以下至大坝受水库蓄水的影响,每年从9月份起,水位从145 m逐渐上升至175 m,11月初至次年1月维持最高水位175 m,此后水位逐步下降,5月降至最低水位145 m。因此,从江津到大坝的库岸带形成了受水库蓄水影响的水库消落区(Reservoir Drawdown Zone,RDZ);而江津上游平均水位高于175 m,没有受水库蓄水的调控,库岸带只受每年夏季洪汛的影响,属于自然河岸带,我们称之为自然消落区(Natural Riparian Zone,NRZ)。目前,消落区植被主要由一年生植物构成,而不同消落区水文节律的巨大差异,会引起消落区优势一年生植物类型发生显著改变。在自然河流消落区只受夏季洪汛影响的条件下,一年生植物以冬季萌发春夏季结实的占优,而与之水文节律相反的水库消落区,主要受冬季蓄水影响,库岸一年生植物以春季萌发秋季结实的植物为主。一年生植物依靠种子繁殖,种子的水淹耐受性是决定该物种能否在消落区长期存活的关键因素,本课题组及相关文章都已证明这些一年生植物的种子能耐受相应消落区的水淹。对于众多的陆生植物种子而言,长时间水淹是一种严重的环境胁迫,而这些能在消落区存活的优势物种其种子(果实)在经历消落区水淹后仍能正常萌发生长。水淹胁迫下,种子可能通过物理休眠(种皮(果皮)的作用)、内源休眠、诱导休眠等方式来度过水淹,但三峡库区众多的一年生植物,它们的种子在三峡水库消落区的水淹条件下没有很快萌发也没有腐烂的机制目前并不清楚。因此,为了明确不同水文节律的消落区水淹条件下一年生优势植物种子(果实)的耐淹机制,本实验采集了自然河流消落区4种一年生优势植物:齿果酸模、窃衣、窄叶野豌豆、繁缕的种子(果实),以及水库消落区5种一年生优势植物:稗、牛筋草、狼杷草、青葙、酸模叶蓼的种子(果实)为实验材料,观察新鲜采集的完好种子和采集后磨损种皮(果皮)的种子(果实);新鲜采集和放置一段时间(解除后熟作用)的种子(果实)在相应消落区的水淹环境条件下种子的萌发及腐烂情况,并对比适宜萌发的水淹环境条件下种子的萌发及腐烂情况,且测定水淹后种子(果实)的含水量,以此来明确种子(果实)的耐淹机制。主要结果如下:(1)自然河流消落区:冬萌夏实型一年生植物的种子(果实)经历模拟自然河流消落区夏季水淹(23oc、90d)后仍能保持较高的完好率,表明这些物种的种子(果实)能耐受自然河流消落区的夏季水淹,但不同物种具体的耐淹机制有所不同。(1)新鲜采集不做任何处理的齿果酸模果实在23oc水淹条件下萌发率为12.22%,腐烂率为0%,因此完好率较高为87.78%;去除花被片与不做任何处理的果实无显著差异;磨损果皮后萌发率及腐烂率分别显著提高至34.44%及50%(p<0.05),结合果皮能透水且磨损果皮后果实起始萌发时间提前,表明齿果酸模的果皮对果实萌发有机械束缚,果皮中也可能含有抑制萌发的物质;放置到冬季再水淹的齿果酸模果实萌发率显著提高至47.78%(p<0.05),表明刚成熟的齿果酸模果实存在因未完成后熟的内源休眠。(2)23oc水淹条件下,所有处理组的繁缕种子萌发率都较低;当种子在13oc水淹条件时,种子呈爆发式萌发,最终累积萌发率高达97.78%(p<0.05),表明夏季水淹条件下繁缕种子处于诱导休眠状态。(3)23oc水淹条件下,新鲜采集、采集后磨损果皮及放置到冬季再水淹的窃衣果实萌发率都在85%以下,3组处理之间无显著差异。在13oc水淹条件下,新鲜采集的窃衣果实萌发率为94.44%,显著高于23oc水淹条件下的萌发率(p<0.05),表明水体温度是影响窃衣果实萌发的主要原因,在夏季洪汛水淹的过程中,部分果实可能因为水体温度的诱导而以休眠的形式度过水淹。(4)新鲜采集的窄叶野豌豆种子在13oc下的萌发率为20%;与23oc水淹条件下的萌发率无显著差异(p>0.05);放置到冬季再水淹的种子在13oc水淹条件下的萌发率为38.89%;磨损种皮后萌发率显著提高至97.78%(p<0.05);结合未水淹种子的含水量与水淹后种子的含水量无显著差异(6.16%、9.68%),而磨损种皮后再水淹,种子含水量显著提高至57.13%(p<0.05),表明窄叶野豌豆的种皮有很强的不透水性,使得种子在水淹过程很难吸收到水。(2)水库消落区:春萌秋实型的一年生植物种子(果实)在模拟冬季水淹条件下(13oc、90d)完好率都保持在95%以上,表明它们能耐受消落区的冬季水淹。(1)新鲜采集的稗果实在13oc和23oc水淹条件下,萌发率都很低;磨损果皮后在23oc水淹条件下萌发率有所提高;放置一年及两年的稗果实在13oc水淹条件下萌发率显著提高至41.5%和69.5%(p<0.05);23oc水淹条件下的萌发率为82%和95%,显著高于13oc水淹条件下的萌发率(p<0.05),表明刚成熟的稗果实存在因未完成后熟作用的内源休眠,且冬季水体温度较低,诱导了稗果实的休眠,内源休眠和诱导休眠叠加,使得刚成熟的稗果实在水淹过程中处于复合休眠状态。(2)新鲜采集、放置一年及两年的牛筋草果实在13oC及23oC的水淹环境下萌发率及腐烂率都很低,磨损果皮后,牛筋草果实接触到水就马上萌发(水淹第2天),且最终累积萌发率分别为28.5%和61%,表明牛筋草的果皮对果实萌发存在机械束缚,也有可能是果皮中含有抑制萌发的物质,且在13oC水淹条件下果实存在诱导休眠。(3)新鲜采集的狼杷草果实在13oC水淹条件下几乎无萌发,23oC水淹条件下萌发率为62%;磨损果皮后在13oC水淹条件下萌发率提高至15%,23oC水淹条件下萌发率提高至95%,结合狼杷草果皮能透水且结构疏松,表明狼杷草耐淹的主要原因是在冬季水淹的过程中处于诱导休眠,且果皮中可能含有抑制萌发的物质。(4)新鲜采集的青葙种子在13oC水淹条件下萌发率为0%;显著低于23oC水淹条件水淹条件下的萌发率74.5%(P<0.05),表明青葙种子以诱导休眠的方式度过冬季水淹。(5)新鲜采集的酸模叶蓼果实在13oC及23oC水淹条件都无萌发,磨损种皮后萌发率有所提高,且23oC水淹条件显著高于13oC水淹条件下的萌发率(P<0.05),表明水淹过程中酸模叶蓼的果实存在诱导休眠,果皮有机械束缚作用或存在抑制萌发的物质。综上:自然河流消落区4种冬萌夏实型一年生优势植物种子(果实)耐淹的主要原因为:未完成后熟作用的内源休眠是齿果酸模果实耐淹的主要原因;诱导休眠是繁缕种子耐受夏季水淹的主要原因;窃衣果实在水淹过程中存在一定程度的诱导休眠;种皮的保护作用(物理休眠)是窄叶野豌豆耐淹的主要原因。水库消落区5种春萌秋实型一年生优势植物种子(果实)在冬季水淹的条件下都存在诱导休眠,且刚成熟的稗果实还存在未完成后熟作用的内源休眠。
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