温带幼龄和成熟龄树木吸收根功能性状与养分获取策略研究

来源 :东北林业大学 | 被引量 : 0次 | 上传用户:sbt200905
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树木吸收根功能性状在生态系统的碳(C)分配和养分循环过程中均发挥着至关重要的作用。近年来,吸收根功能性状与森林地下生态学过程之间的联系和机制逐渐成为根系生态学研究的前沿问题。研究发现,吸收根功能性状与树种进化、生长型、气候和土壤条件以及共生真菌有密切的联系。但是,吸收根功能性状的变化与树木年龄之间的关系并不清楚。为解决这一关键科学问题,本研究选择根系形态特征(细根型和粗根型)和菌根侵染类型(内生菌根(AM)和外生菌根(EM))不同的4个重要温带造林树种,以发育阶段明显不同的幼龄(<15年)和成熟龄(60-100年)优势木为研究对象,涵盖红松(Pinus koraiensis,EM,粗根型树种)、落叶松(Larix gmelinii,EM,细根型树种)、黄波罗(Phellodendron amurense,AM,粗根型树种)和水曲柳(Fraxinus mandschurica,AM,细根型树种)。采用挖掘法挖取包含1-5级的完整细根,研究细根中吸收根的组成(数量、生物量和根长比例)和吸收根功能性状(包括解剖特征、形态结构、分支构型、组织化学、菌根侵染和生理特征)与树木年龄的关系;通过块状氮(N)添加处理,研究幼龄和成熟龄林木典型吸收根(1级根)功能性状对土壤N有效性增加的响应,旨在揭示不同年龄树木吸收根的资源获取策略和内在调节机制。主要的研究结果如下:(1)从幼龄到成熟龄,各根序吸收根数量比例没有显著变化,4树种1-3级吸收根数量比例均大于70%,表明4树种从幼龄到成熟龄吸收根均主要由1-3级根组成。4树种成熟龄的吸收根生物量和根长比例均高于幼龄,生物量比例显著增加10.7%,而根长比例增加1.3%,但不显著。这表明,吸收根的相对吸收能力不受树木年龄的影响,但幼龄树木会通过消耗更少的C来提高其吸收效率。无论是幼龄还是成熟龄,细根型树种吸收根生物量和根长比例均高于粗根型树种。主成分分析和相关性分析表明,吸收根生物量比例的变化主要受各根序占1-5级总细根生物量的比例和各根序直径的影响;吸收根根长比例的变化主要受各根序占1-5级总细根根长的比例以及各根序比根长和分支比的影响,但两者均与各根序中的吸收根数量比例无关。(2)树木年龄对4树种1-3级吸收根功能性状几乎没有显著影响。从幼龄到成熟龄,皮层厚度与中柱半径之比和菌根侵染率在所有树种的1-3级根中普遍降低,但均不显著。前者平均降低14.5%,范围为0.9%(落叶松2级根)~36.5%(红松1级根);后者平均降低11.0%,范围为-6.1%(红松2级根)~27.2%(落叶松2级根)。1-3级根的组织密度在所有树种中均有增加的趋势,其中红松和落叶松分别显著增加了23.7%和9.3%。吸收根的其他功能性状在树木年龄间没有一致的变化规律。无论是幼龄还是成熟龄,1-3级吸收根功能性状之间的关联均可以整合为两个正交的维度,即协作维度(根直径-比根长轴)和保守维度(根组织密度-根N含量轴)。协作维度代表了根系资源获取策略从依赖自身的改变进行觅食到依赖菌根共生的转变,而保守维度代表了根系资源获取策略从慢速向快速的转变,它们在1-3级根中分别可以解释根系功能性状变异的80.3%,73.8%和64.3%。这表明木本植物吸收根功能性状间存在多维的经济空间,但不受树木年龄的影响。(3)无论是幼龄还是成熟龄,4树种典型吸收根功能性状对N添加的响应趋势是一致的。其中仅典型吸收根N含量显著增加78.7%,C含量和C:N分别显著下降7.8%和46.6%;典型吸收根的皮层厚度变薄,皮层厚度与中柱半径之比以及菌根侵染率均下降,典型吸收根直径和中柱直径均增粗,典型吸收根的分支强度增加,比根长和组织密度均下降。当按照根系形态特征和菌根侵染类型划分树种时,N添加后细根型树种典型吸收根菌根侵染率显著下降14.6%,分支强度显著增加31.1%,粗根型树种典型吸收根菌根侵染率和分支强度均没有显著变化,而菌根侵染类型对其没有影响。典型吸收根其他性状对N添加的响应均不受根系形态特征和菌根侵染类型的影响。冗余分析表明,无论是幼龄还是成熟龄,土壤养分有效性(土壤全N含量、全C含量、C:N、铵态氮和硝态氮)可以解释典型吸收根功能性状71%以上的变异。无论是幼龄还是成熟龄,土壤全N含量、全C含量和铵态氮均与典型吸收根N含量显著正相关,与典型吸收根C:N显著负相关。总之,本研究证实,4树种吸收根均主要由1-3级根组成,且不受到树木年龄的影响。从幼龄到成熟龄,吸收根生物量比例显著增加,而吸收根根长比例均没有显著变化。树木年龄对吸收根功能性状的变化影响较弱,4树种吸收根功能性状间存在多维经济空间,即协作维度(根直径-比根长轴)和保守维度(根组织密度-根N含量轴)两个维度,且不受树木年龄的影响。4树种典型吸收根功能性状对N添加的响应趋势也不受树木年龄的限制,仅典型吸收根的N含量、C含量和C:N在N有效性增加后发生显著改变。本研究结果不仅能够为认识木本植物吸收根功能性状提供新的理论知识,而且对于理解树木在生长发育过程中,吸收根养分获取策略的变化具有重要意义。
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