入侵种喜旱莲子草(Alternanthera philoxeroides)表观遗传变异的稳定性及其适应意义

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表观遗传修饰可在不改变DNA序列的情况下调控基因表达、产生表型变异,在生物体中广泛存在。表观遗传变异响应环境刺激,影响植物对异质环境的适应。若表观遗传变异对环境的响应是适应性的并且能够遗传,那么很有可能影响着进化过程。对于无性生殖的物种而言,表观遗传变异的进化作用尤其值得关注。入侵物种喜旱莲子草(Alternanthera philoxeroides)原产于南美洲,是一种恶性入侵植物。入侵中国的喜旱莲子草种内遗传多样性很低,主要通过克隆繁殖进行扩散,但是对不同的地理环境有广泛的适应性。因此,推测喜旱莲子草种内的表观遗传变异可能在其适应不同地理环境过程中发挥着重要的作用。然而目前对喜旱莲子草表观遗传变异在不同地理环境中的多态性以及稳定性还缺乏有力的证据,在一定程度上制约了对喜旱莲子草入侵机制和入侵力的了解。本研究综合运用野外调查与同质园、人工气候箱多代栽培实验,结合基因组DNA甲基化分析技术以及二代测序技术,旨在研究分布在中国不同地区喜旱莲子草种群的遗传多样性与表观遗传变异,了解表观遗传变异的地理分化格局;探讨表观遗传变异在不同环境下的稳定性以及与环境因子之间的关系;验证显著的表观遗传分化可能与喜旱莲子草适应异质生境直接相关的假说;揭示表观遗传变异在植物成功入侵不同环境过程中的作用。本研究采集了分布于中国昆明、南昌、桂林、南宁、武汉和济南的6个野生喜旱莲子草种群,分别运用AFLP和MSAP分子标记技术检测各种群的遗传变异和表观遗传变异,并在原样点重复采样,评估野生种群表观遗传变异的稳定性;在同质园和人工气候箱中对采集的野生种群进行长期的连续多代无性繁殖栽培,抽取其中5个世代的样品进行实验室检验并与野外采集的样品一起进行m SLAF测序检验,观察在均质环境下喜旱莲子草种群表观遗传变异的变化;结合World Clim气候数据,运用环境关联分析等统计分析手段,计算喜旱莲子草表观遗传变异位点与环境因子的关联。经数据统计分析,主要研究结果如下:(1)在不同的地理环境中,喜旱莲子草种群几乎没有遗传变异,但是却有丰富的表观遗传多样性。AFLP分析结果显示喜旱莲子草种群内遗传多样性指数(P%、I)几乎为零,种群间没有显著的遗传分化;相反,MSAP分析却显示种群内表观遗传多态性位点(epi-P%)从2.60-9.29%不等,香农信息指数(epiI)为0.017-0.067,种群间表观遗传分化显著。(2)自然条件下,不同喜旱莲子草种群的表观遗传变异具有稳定性;但在同质园和人工培养箱环境中,随着栽培时间的增长,种群间表观遗传变异出现显著的逐渐趋同的趋势。在野外重复两年的原位监测显示,两次检测得到的喜旱莲子草表观遗传变异模式没有显著差异,在PCo A图上占据相同的空间位置,并且表现出一定的地理格局;在同质园和人工气候箱的培养过程中,种群内表观遗传变异显著降低,种群间相同的表观遗传位点逐渐增多,差异的表观遗传位点逐渐降低,在PCo A图上占据的空间趋于相似;经过多世代培养后,少数表观遗传位点能够被稳定的保留下来,并且稳定性可能与时间尺度和甲基化类型有关。(3)表观遗传变异可能与气候因子有显著的相关性。通过db RDA计算结果显示,喜旱莲子草种群的表观遗传变异模式分别与5个与温度和降水有关气候因子呈显著的相关关系;分别用Bayscan和Sambada方法计算每个表观遗传位点与环境因子的关系,结果显示至少有10个表观遗传位点与气候因子关联。表明这些表观遗传位点可能具有适应性意义。本研究的结果表明在遗传变异很低的情况下,喜旱莲子草种群较高的表观遗传多样性水平可能与其对异质生境的适应能力有关;表观遗传变异同时具有可塑性和稳定性,这样的机制可能有利于喜旱莲子草对环境变化的响应;部分表观遗传位点与环境因子显著相关,可能具有适应性意义。研究结果支持丰富的表观遗传变异可能有利于喜旱莲子草适应异质生境这一假说。在本研究中观察到的表观遗传变异很可能赋予喜旱莲子草一种高度灵活的适应性机制,能够保护种群在异质环境中不受到环境因子的限制,可能是其强大入侵能力的有力保障。
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