浙东中新世壳斗科化石及其古生物地理学和古环境意义

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壳斗科作为北半球热带、亚热带和温带森林的主要树种,广泛分布于亚洲、欧洲、北美洲、南美洲部分地区及太平洋岛屿等地区,一直以来都是种属最多,分布最广,最重要的木本植物之一。从地质历史及化石记录来看,壳斗科植物至少在古近纪时,其分布区就已远超过现今的分布界限,从新近纪起,一直都是北半球的优势分子。壳斗科丰富的化石记录为该科植物的演化和传播提供了证据。本文研究区位于浙江东部的盆地低山区。浙江省位于中国东部,东濒东海,属中亚热带季风性气候。研究区地层划分为中新统嵊县组,主要由玄武岩与河湖相沉积物互层组成。该套地层中保存了大量精美的叶片、果实、种子等植物化石,以及丰富的孢粉化石。通过统计浙江东部天台-宁海地区中新世嵊县组植物群的植物化石组合,发现壳斗科是重要的优势类群之一。本文运用形态学和解剖学的方法,对该地区嵊县组植物群的壳斗科植物大化石(叶片、果实和壳斗)进行了重点研究。通过对比现生及化石壳斗科植物果实的形态学特征以及叶结构和角质层微细构造特征,运用数值分析方法,本文共鉴定出嵊县组壳斗科植物5属15种,其中包括5个新种及7个现生植物亲缘种或相似种。选取栎属青冈亚属57个现生种和本文4个化石种的叶结构及表皮微细构造的22个性状特征进行了聚类分析,结果表明每个化石种与其现存最近亲缘种均聚类在最近的分支,与叶结构及表皮微细构造特征相结合对青冈亚属化石进行鉴定分类的结果相一致。对选取的22个性状特征进行PCA分析,结果显示,叶基类型(LB)、叶尖类型(LA)、叶缘有无齿(LM)、叶齿类型(LT)、侧脉对数(LVN)、具齿部分侧脉类型(LVT)、三次脉类型(TV),以及细胞垂周壁类型(UEC、LEC)、表皮毛基类型(UET、LET)、表皮气孔器副卫细胞类型(LEA)、乳突的有无(PAP)等特征的因子荷载均较为突出,都是对于化石分类鉴定贡献较高的特征。通过收集整理全球现有的壳斗科化石记录,结合新生代以来的全球古地理和古气候特征,以及青藏高原隆升、季风系统和中亚干旱区的形成等地质背景事件,讨论了浙东中新世嵊县组植物群出现的壳斗科5个属的起源时间、地史分布以及它们的系统学和古植物地理学意义。化石资料表明,壳斗科应起源于白垩纪晚期,而各现代属形成的时间应不晚于古新世。其中栎属具有最丰富的化石记录,该属应起源于古新世,自起源以后分化出青冈亚属和栎亚属,前者仅限于东亚、东南亚分布,后者则广泛分布于北半球温带及亚热带地区。壳斗科植物自新生代以来的古植物地理变迁,反映出自中新世以来全球气候呈变冷的趋势。壳斗科栎属植物对于环境变化具有较高的敏感性。通过研究栎属青冈亚属两种化石Quercus paraglauca和Quercus aff.delavayi的现存最近亲缘种Quercus glauca和Quercus delavayi 的毛基密度及其表皮细胞特征与气候之间的相关性,表明Quercus glauca毛基密度的变化受到气候的综合影响,其中受太阳辐射和纬度的影响最大。通过比较Quercus paraglauca化石植物及其现存最近亲缘种的毛基密度参数及观察化石植物的表皮细胞特征,认为浙江东部晚中新世的气候比现在更为温暖湿润。通过栎属青冈亚属Quercus paraglauca和Quercus aff.delavayi的现存最近亲缘种的气孔参数分析,发现其叶片气孔指数对大气CO2浓度变化十分敏感。利用该两种化石与其现存最近亲缘种的气孔比率,定量恢复出浙东晚中新世古大气CO2浓度约为400 ppmv,该数值高于工业革命前的水平。
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