弹涂鱼类的早期发育及其在滩涂湿地生态系统中的作用

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杭州湾南岸滩涂湿是我国滨海湿地的南北过渡带,地理位置显要,在维持杭州湾水域生态系统稳定和保护生物多样性等方面具有重要的作用。弹涂鱼类是可以长时间离水跳跃和爬行的一群小型鱼类,其作为滩涂湿地生物多样性的重要组成部分,其种群的结构和动态变化直接反映了湿地生态的稳定性和健康状况。但是,目前对于杭州湾南岸滩涂湿地食物网、弹涂鱼类的生物学特征及弹涂鱼类在滩涂湿地生态系统中作用的研究较少。本文探索了我国沿海常见的3种弹涂鱼的人工繁殖技术,详尽的观察了其胚胎发育过程和部分胚后发育状况,探讨了温度和盐度对弹涂鱼类的胚胎发育的影响,为人工繁殖和放流提供了基础生物学数据。利用稳定同位素技术研究了4种弹涂鱼类的食物来源及营养水平,阐明了弹涂鱼类的生态功能,为滩涂湿地的生态结构和环境保护提供了理论基础。主要研究结果如下:1.研究了杭州湾南岸滩涂湿地大鳍弹涂鱼的繁殖力和早期胚胎发育特征发现其胚胎发育温度范围24~30℃,盐度5~15,胚胎孵化出膜时间随温度升高而减少,发育时间和发育积温随盐度降低而减小。群体的雌雄性比为4.6:1,体长为5.7~8.4cm,平均为7.56cm,体重为2.60~5.83g,平均为4.72g。大鳍弹涂鱼的个体绝对繁殖力(F)为2249~3472粒;体长相对繁殖力(FL)为32~44粒/mm,体重相对繁殖力(FW)为643~1320粒/g。大鳍弹涂鱼的胚胎发育过程可划分为31个发育时相,在水温27℃、盐度10和pH7.8±0.3的条件下,经历158h46min才孵出仔鱼,所需的积温达4286.7h℃。初孵仔鱼器官发育完善,已形成胸鳍、鳔、肾脏和膀胱等器官,眼睛有大量黑色素沉积,心率达283次/min左右。在24~30℃孵化温度下,大鳍弹涂鱼胚胎正常发育且孵出仔鱼。大鳍弹涂鱼胚胎发育的适宜温度为24~30℃,其胚胎发育至孵化出膜所需的时间随温度增加而降低。在高温和低温条件下(32℃,20℃和22℃),其受精卵均不能完成胚胎发育过程,停滞在胚体形成期。并且高温条件下的卵裂过程中多有畸形出现。在35、30、25和20的高盐度条件下,胚胎均在发育过程中死亡。但在15、10和5的低盐度下,胚胎均能正常孵出仔鱼,且其发育时间和发育积温随盐度的降低而相对减小。2.研究了杭州湾南岸滩涂湿地弹涂鱼的繁殖力和胚胎发育及早期胚后发育特征,发现其胚胎发育温度范围与盐度范围与大鳍弹涂鱼相同,褶皱臂尾轮虫可作为仔鱼的开口饵料,仔鱼在开口期和变态期存在两个死亡高峰。杭州湾南岸滩涂湿弹涂鱼繁殖群体的雌雄性比为4.8:1,体长(L)为4.4~7.3cm,平均6.47cm;体重(BW)为2.36~5.35g,平均4.22g。弹涂鱼的个体绝对繁殖力(F)为1432~2978粒,平均1998粒;体长相对繁殖力(FL)为36~62粒/mm,平均45粒/mm;体重相对繁殖力(FW)为528~1530粒/g,平均864粒/g(n=83)。雌鱼性体指标(GSI)为8.47%~25.39%,平均14.49%(n=83);雄鱼GSI为0.10%~0.57%,平均0.25%(n=76)。弹涂鱼的成熟卵为沉性黏着性卵,有黏着丝,卵径(0.42±0.01) mm(n=500);受精卵椭球形,长径(0.75±0.02) mm,短径(0.56±0.03) mm,长短径比例0.74±0.03(n=300);受精卵为端黄卵,胚盘形成于动物极,作盘状卵裂。胚胎发育可划分为29个发育时相,在(27±0.5)℃、盐度10和pH7.8±0.3条件下,经历124.13h孵出仔鱼,所需的积温达3351.34h℃。初孵仔鱼全长(2.17±0.09) mm(n=9),器官发育完善,胸鳍和鳔等器官已形成,眼睛有大量黑色素沉积,心率达(154.33±5.87)次/min(n=20)。实验条件下,初孵仔鱼投喂褶皱臂尾轮虫(Brachionus plicatilis)培育至23d。3~4d龄卵黄囊已完全吸收,进入后期仔鱼;7d龄,脊椎骨开始弯曲,消化管呈折型;11d龄,尾鳍开始分化,尾椎骨开始上翘,上颌出现齿;15d龄,下颌出现齿;23d龄,尾鳍鳍条发育完整,除第一背鳍外,其他各鳍已形成。幼鱼在培育过程中出现了两个死亡高峰期,第一个高峰出现在仔鱼孵化后5~7d龄的开口期,第二个高峰则出现在20~23d龄的变态期。3.研究了杭州湾南岸滩涂湿地大弹涂鱼的繁殖力和胚胎发育及早期胚后发育特征,发现其胚胎发育温度范围与盐度范围与大鳍弹涂鱼和大弹涂鱼相同,褶皱臂尾轮虫可作为仔鱼的开口饵料。杭州湾南岸滩涂湿大弹涂鱼繁殖群体的雌雄性比为2.0:1,体长(L)为8.6~13.35cm,平均10.47cm;体重(BW)为10.36~21.35g,平均17.24g。成熟的大弹涂鱼精巢呈乳白色细条状,精巢左右对称,大小相等,长为3.3(±0.56) cm;贮精囊为翼状,小叶结构,分布黑色素;发育成熟的雌鱼腹部膨胀,生殖孔红肿外凸,轻轻挤压有亮黄色游离卵流出,解剖后撕破卵巢膜有亮黄色卵散开。大弹涂鱼胚胎最适孵化温度范围为24~30℃,在此温度范围内大弹涂鱼胚胎发育经132.10~215.18h孵化出的仔鱼;大弹涂鱼胚胎最适孵化盐度范围为5~15,在此盐度范围内胚胎发育良好,能正常孵化出仔鱼;大弹涂鱼初孵仔鱼全长为(2.67±0.09) mm,口裂长为0.135mm,仔鱼开口摄食时(4~5d),其全长为3.10~3.22mm,口裂长为0.18~0.19mm,投喂背甲长为0.038~0.074mm的褶皱臂尾轮虫后,在大多数仔鱼肠道内都检测到摄食的轮虫。表明用褶皱臂尾轮虫幼体可以作为大弹涂鱼仔鱼的开口饵料。实验条件下,初孵仔鱼投喂褶皱臂尾轮虫培育至11d。4.研究了4种弹涂鱼类的食物碳源与其在食物网结构所处的营养水平发现,互花米草是该区域弹涂鱼类的主要食物来源,弹涂鱼和大鳍弹涂鱼占据较高的营养生态位,青弹涂鱼和大弹涂鱼占据较低的营养生态位。互花米草对弹涂鱼和青弹涂鱼的食物碳源贡献率可达96%和86%,对大鳍弹涂鱼和弹涂鱼的食物碳源贡献率也可达44%和50%。因此C4植物互花米草是杭州湾滩涂湿地弹涂鱼类的主要食物碳源。秋季4种弹涂鱼的营养级水平为3.03~3.97,弹涂鱼的营养级水平最高为3.97,大弹涂鱼的营养级水平最低为3.03,大鳍弹涂鱼和青弹涂鱼营养级水平居中,分别为3.94和3.38。相比于秋季,春季杭州湾南岸滩涂湿地4种弹涂鱼的营养级水平略微有所增加,但是差异并不显著。大鳍弹涂鱼和弹涂鱼为肉食性鱼类,大鳍弹涂鱼成体更偏重于蟹类,而弹涂鱼成体偏重于多毛类,大弹涂鱼为植食性鱼类,主要摄食底栖硅藻、蓝藻和有机碎屑,青弹涂鱼为杂食性,4种弹涂鱼类食性与营养水平相吻合。5.研究了杭州湾南岸滩涂湿地食物网结构,发现C4维管束植物互花米草和微型藻类是杭州湾南岸滩涂湿地的重要食物来源,大型无脊椎动物主要占据较低的营养级,鱼类占据较高的营养级,杭州湾南岸滩涂湿地同江苏盐城湿地和长江河口湿地的大多数消费相比者具有较高的δ15N值。C4植物互花米草的δ13C值最高,为-13.48±0.17‰,C3植物海三棱藨草和芦苇的δ13C值最低,分别为-28.10±0.28‰和-27.76±0.46‰,并且二者之间没有显著性差异(P>0.05),悬浮有机颗粒、底栖藻类和表层沉积物的δ13C值介于中间,底栖藻类的δ13C值显著的高于悬浮有机颗粒的δ13C值,而低于表层沉积物的δ13C值(P<0.05)。杭州湾南岸滩涂湿地食物网消费者包括3个营养级,最低的为泥螺,其营养级为2.0,最高的为拉氏狼牙虾虎鱼,其营养级为3.97,14种无脊椎动物和1种鱼类为初级消费者,其营养级介于2.00~2.91之间;8种无脊椎动物和7种鱼类为次级消费者,其营养级介于2.91~3.03之间,4种鱼类(拉氏狼牙虾虎鱼、斑尾刺虾虎鱼、弹涂鱼和大鳍弹涂鱼)为最高营养级3.97。总体而言,相比于长江口盐沼湿地和盐城滨海湿地共同出现生物中,除泥螺、拟穴青蟹和脊尾白虾外,杭州湾南岸滩涂湿地的大多数消费者含有较高的δ15N值,说明杭州湾相比于长江口和江苏盐城滨海,其受人类活动的影响较大。
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