【摘 要】
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植物源组织（叶片）是光合作用同化产物的合成场所,产物主要以蔗糖的形式存在。蔗糖在韧皮部中装载,经过长距离运输、卸载并转运到不同的库组织中。在库组织,蔗糖被水解还原成葡萄糖和果糖（己糖）后,转运到胞内和胞外空间,在呼吸作用和碳水化合物的生物合成和利用中发挥功能。蔗糖水解生成己糖的过程主要由两种酶介导催化,一种是蔗糖合成酶（sucrose synthase,Susy）;另一种是广泛分布在胞质、细胞壁和
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植物源组织（叶片）是光合作用同化产物的合成场所,产物主要以蔗糖的形式存在。蔗糖在韧皮部中装载,经过长距离运输、卸载并转运到不同的库组织中。在库组织,蔗糖被水解还原成葡萄糖和果糖（己糖）后,转运到胞内和胞外空间,在呼吸作用和碳水化合物的生物合成和利用中发挥功能。蔗糖水解生成己糖的过程主要由两种酶介导催化,一种是蔗糖合成酶（sucrose synthase,Susy）;另一种是广泛分布在胞质、细胞壁和液泡等细胞器中的蔗糖转化酶（invertase,INV）。近些年研究发现,一类分布在细胞壁和液泡中的小分子量β-果糖苷酶抑制子（cell wall/vacuolar inhibitor ofβ-fructosidase,C/VIF）蛋白,能够利用翻译后机制调控酸性INV的体内酶解活性,微调蔗糖代谢稳态和细胞的渗透压,影响植物的生长、发育和抗逆耐受力。虽然,C/VIF的生理学功能在作物和拟南芥中已经被广泛报道,但是在木本模式杨树中,其基因家族结构、分子特征和生化活性还有待研究。本研究首先运用生物信息学方法对杨树Pt C/VIF家族成员进行系统发掘和筛选,结合转录组学（RNA-seq）和实时荧光定量PCR（q PCR）技术,探索该家族基因的组织特异性和在真菌侵染条件下的响应模式。利用荧光蛋白融合定位分析和重组蛋白表达系统,对在杨树根组织中高表达和对枯萎病镰刀真菌（Fusarium）胁迫高度响应的Pt C/VIF1的体外抑制活性进行了检测和评估,主要研究结果概括如下:1.同源序列比对显示,在毛果杨（Populus trichocarpa）基因组中共含有39个Pt C/VIF基因家族成员。对该家族基因序列结构、启动子反式调控元件和染色体定位分布特征进行模拟分析表明,Pt C/VIF家族基因结构中度保守,定位在1-16号染色体上,有些基因呈现串联重复特征。上游启动子存在激素、创伤、防御、低温和氧化胁迫等因子响应的顺式调控元件。对该家族的理化性质、信号肽和亚细胞定位、保守基序和结构域等预测表明,其蛋白序列长度为172-241个氨基酸残基,分子量理论值为18.42-26.60 k Da。系统进化关系分析表明,其部分成员属于结构相似的果胶甲基酯酶抑制子（pectin methylesterase inhibitor,PMEI）分支家族。2.根据RNA-seq和Microarray数据结果显示,共有12个和10个Pt C/VIF基因分别在根和叶片中具有高转录本模式。在毛果杨组培苗中,利用q PCR手段对这些基因在不同组织中的表达进行评估,最后鉴定出6个在根中高特异性表达基因。在病原真菌Fusarium侵染根组织过程中（0 h、24 h、48 h和72 h）,Pt C/VIF基因和转化酶基因对真菌胁迫条件的响应模式各不相同。根据q PCR检测结果,发现共有3个Pt C/VIF基因表达被显著抑制,两个酸性转化酶基因的表达被显著诱导升高。3.对蛋白序列的保守区特征和进化分析表明,Pt C/VIF1（Potri.010G063000）与在大豆和拟南芥中已报道的C/VIF序列有较高的同源相似性（>40%）。Pt C/VIF1编码基因在根组织中特异性表达,且其表达被真菌侵染胁迫显著抑制。烟草瞬时和拟南芥转化法表达荧光融合蛋白发现,Pt C/VIF1亚细胞定位显示在质外体空间。结合重组蛋白活性检测,Pt C/VIF1对细胞壁转化酶具有体外的抑制活性,表明其属于功能性的细胞壁类β-果糖苷酶抑制子。综上所述,对Pt C/VIF家族特征分析和功能性鉴定,为深入解析该家族基因微调糖代谢稳态,参与抗病防御响应的生理功能和调节机制提供研究基础和理论依据。
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