喀斯特地区植被生物量与生产力及其模型参数化:从样地观测到区域集成和模拟

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植被的生物量与生产力是陆地生态系统碳储量和碳循环研究的重要组成部分。喀斯特地区严酷的立地条件限制了喀斯特植被生物量与生产力的野外观测,导致喀斯特地区植被的生物量与生产力研究远远滞后于非喀斯特地区。本文从样点到区域尺度,调查、集成和模拟了西南喀斯特地区的植被生物量与生产力特征。首先,以高原型喀斯特次生常绿落叶阔叶混交林为研究对象,在对黔中天龙山永久监测样地(2ha)全面调查的基础上,全面估算了其生物量组分,并分析了生物量的空间分布格局;其次,通过测定贵州省峰丛洼地型和高原型喀斯特植被的主要群落功能,为LPJ模型的喀斯特参数化提供基础数据;再次,通过对中国西南地区已发表文献中森林生物量与净初级生产力(NPP)数据收集、整理,分析了森林生物量与NPP的空间分布格局及其与环境因子的相关性,并比较了喀斯特森林与非喀斯特森林生物量与NPP的差异;最后,在LPJ模型中嵌入岩溶模块及增加喀斯特常绿乔木、喀斯特落叶乔木、喀斯特常绿灌木和喀斯特落叶灌木4个喀斯特地区常见植被功能型,得到适用于喀斯特地区碳循环的LPJ-karst模型,并利用该模型对贵州省生态系统碳循环进行了模拟。获得以下初步结论:  贵州高原型喀斯特次生常绿落叶阔叶混交林总生物量158.1Mg/ha,包括绿色维管植物地上生物量137.7Mg/ha,根系生物量20.3Mg/ha,苔藓生物量0.078Mg/ha,地衣生物量0.043Mg/ha。死生物量17.6Mg/ha,包括木质残体9.0Mg/ha和凋落物8.6Mg/ha。地上生物量的空间分布主要由胸径较大、树高较高以及木质密度较高的优势大树的分布决定。粗根生物量高于中根生物量高于细根生物量,且三者均随土壤深度的增加而降低。在局部小生境内,每个土柱内的根系生物量的高低与土柱深度和地上木本植物的空间分布无关。与中国亚热带典型常绿阔叶林相比,喀斯特森林为低生物量森林。若喀斯特地区退化的喀斯特植被能够恢复成森林,喀斯特地区的碳汇能力将大幅增强。  比较研究了茂兰峰丛洼地型和普定高原型喀斯特植被的主要群落功能,以期为LPJ模型的喀斯特参数化提供基础数据。茂兰喀斯特原生林与普定喀斯特次生林总生物量接近,但二者的生物量分配策略各异:前者分配更多生物量于根系(主要是粗根),后者地上生物量集中在少数几个优势种。茂兰喀斯特原生林乔木净光合速率和气孔导度分别为9.9±5.2μmol/m2/s和0.28±0.26mol H2O/m2/s,均显著高于普定喀斯特次生林乔木的6.3±2.2μmol/m2/s和0.10±0.04mol H2O/m2/s。茂兰喀斯特灌木的净光合速率为8.7±4.9μmol/m2/s,显著低于普定喀斯特灌木的11.0±5.8μmol/m2/s,但两地灌木的气孔导度接近(前者0.27±0.36mol H2O/m2/s,后者0.23±0.19mol H2O/m2/s)。茂兰喀斯特植被的日最大蒸腾速率高于普定喀斯特植被。茂兰喀斯特森林乔木叶片碳(C)、氮(N)含量均显著高于普定喀斯特森林,但前者叶片C/N比却显著低于后者。常绿树种叶片C/N比高于落叶树种。土壤C、N含量均随土壤深度的增加而降低,最表层(0~10cm)土壤的C、N含量显著高于深层土壤;土壤C/N比随着土壤深度的增加有不显著的升高趋势。普定喀斯特森林土壤C含量高于茂兰喀斯特森林,但二者土壤N含量接近,因此普定喀斯特森林土壤C/N比高于茂兰喀斯特森林土壤。普定高原型喀斯特次生林生态系统C库和N库分别为270.57Ma/ha和7.13Ma/ha。大部分森林C库(192.45Mg/ha,71.13%)和N库(6.32Mg/ha,88.59%)存储于土壤中;植被生物量C库(70.06Mg/ha,25.89%)和N库(0.64Mg/ha,8.93%)较小;凋落物(C:3.94Mg/ha;N:0.10Mg/ha)和木质残体(C:4.11Mg/ha;N:0.07Mg/ha)的C库和N库则更小,二者C库和N库之和仅占总生态系统C库的2.98%和N库的2.47%。普定喀斯特森林生态系统C/N比(38.0)远高于非喀斯特森林(13.2~21.6)。  中国西南地区成熟天然林生物量在81.2Mg/ha至692.6Mg/ha之间,平均为288.1Mg/ha;成熟人工林生物量在76.8Mg/ha至670.1Mg/ha之间,平均为181.5Mg/ha。成熟天然林生物量高于成熟人工林。天然林NPP在1.4至29.6Mg/ha/year之间,平均为13.6Mg/ha/year;人工林NPP在0.6至26.5Mg/ha/year之间,平均为9.6Mg/ha/year。相关分析表明,森林NPP随纬度的增高而显著降低,随年均温、年降水、≥0℃积温以及干燥度指数的增加而增加;而森林生物量则与林分年龄和叶面积指数呈显著正相关。喀斯特森林与非喀斯特森林的NPP接近,但前者的生物量显著低于后者。  通过改进模型参数及添加岩溶碳循环模块,创建喀斯特碳循环模型LPJ-karst,利用该模型模拟了贵州省生态系统的碳循环过程。模拟结果表明,贵州省生态系统碳通量与碳储量在1951~2014年间处于年际波动状态。喀斯特生态系统NPP、异养呼吸(RH)、生物量燃烧碳(FireC)、凋落物碳储量(LittC)与土壤碳储量(SoilC)高于非喀斯特生态系统,净生态系统生产力(NEP)与植被碳储量(VegC)低于非喀斯特生态系统。岩溶碳通量从贵州省西北地区向东南地区递增;高NPP、高FireC和高RH分布于贵州省中西部地区;贵州省85%的地区为碳源,高NEP仅零星分布于贵州省北部和西部;高VegC分布于贵州省中部地区;高SoilC和高LittC分布于贵州省西北部地区;高总碳储量(TotalC)分布于贵州省中部和西北部地区。不同岩性上喀斯特生态系统碳通量与碳储量差异不显著。喀斯特生态系统碳通量与碳储量在贵州省总碳通量与碳储量中所占比例较高。高原型和槽谷型喀斯特生态系统NPP和TotalC贡献最大。
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