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丁香属(Syringa)植物是世界著名的观赏植物,其中的红丁香(Syringa villosaVahl)具有晚花耐荫的特点,而小叶丁香(S.microphylla Diels)则一年两次花,这些特点不仅使其成为优良的观赏植物,也使其在丁香属杂交育种中具有重要地位。但在北京城区引种栽培后,红丁香和小叶丁香自然座果率低、种子完全败育,成为杂交育种的障碍。本文对北京市植物园内引种栽培的红丁香和小叶丁香进行了不同授粉方式下座果率和结实率测定,从开花结果的形态学、胚胎发育的解剖学方面进行了追踪观察,并以原产地之一的北京东灵山红丁香为参照,对红丁香不同生境的气候条件进行对比,探究种子败育发生的时期和阶段,推测败育产生的原因,为胚挽救提供参考依据。研究结果如下:
1、栽培条件下红丁香人工异花授粉平均座果率为31.86%,天然授粉平均座果率为8.32%,自花授粉和去雄套袋座果率为0%,4种授粉方式均未得到种子,结实率为0%;而对照地东灵山红丁香开放式授粉平均结实率为25.55%,座果率为21.35%,远高于栽培地天然授粉8.32%的座果率,而人工异花授粉提高了其座果率,为31.86%。栽培地小叶丁香人工异花授粉平均座果率为20.37%,天然授粉平均座果率为9.13%,自花授粉和去雄套袋授粉座果率为0%,4种授粉组合也未得到成熟饱满的种子。表明在目前栽培条件下两种丁香自交不育,未见孤雌生殖现象可以排除由此导致的种子不育,推断栽培地缺乏有效的昆虫传粉媒介是导致座果率低的原因之一。
2、花粉在柱头上萌发及花粉管生长的荧光显微镜观察结果表明,红丁香天然授粉和异花授粉植株在授粉后3~6d,小叶丁香植株在授粉后2~8d,花粉在柱头上萌发,花粉管向子房伸长,表明栽培条件下两种丁香花粉在柱头上萌发及在花柱中伸长正常,二者具有亲和性,具备传粉受精的正常功能。因此排除此环节引起其种子败育。
3、红丁香和小叶丁香胚胎学研究表明,两种植物胚胎发育特征相似,其花药壁发育皆为基本型、腺质绒毡层,胞质分裂为同时型,四分体排列方式为正四面体型,2-胞成熟花粉;倒生胚珠,单珠被,薄珠心,直线型大孢子四分体,胚囊发育为蓼型;核型胚乳,胚发育为紫菀型,先后形成球形胚、心形胚、鱼雷形胚和子叶胚。红丁香在8月3日以后、小叶丁香在9月1日以后,子叶胚发育停止,其细胞逐渐降解,导致后期没有种子形成。
4、形态和解剖学同步观察结果表明,红丁香在授粉后40~50d、果实长度在13~20mm时;小叶丁香在授粉后3个月、果实长度在9-14mm、二次花结束之时,子叶原基已发育完善,器官已分化形成,此时子叶胚尚未发生细胞降解,若要进行胚挽救,此时是适宜的取胚时间。
5、红丁香在原生境下能正常结实,对比分析其胚胎发育过程中原生地和引种栽培地气候条件的差异,认为胚胎发生败育的时期正处在引种栽培地夏季高温、降雨量波动剧烈的气候环境之中,这可能是导致其在引种栽培地胚胎发育停止、种子败育的原因。
本研究结果表明,引种北京后正常生长开花的两种丁香,人工辅助授粉可以提高其座果率,但未获得种子。生殖生物学研究显示,其大小孢子和雌雄配子体发育、传粉受精过程正常,胚胎发育初期正常,但发育后期生长停止、细胞解体,导致种子败育。可尝试通过胚培养技术或提供胚发育后期适合的环境条件以解决胚后期败育的问题。