摘要:大狼耙草(Bidens frondosa)隶属菊科(Asteraceae)鬼针草属(Bidenssp.),是一种原产于北美的外来有害杂草,该杂草在我国入侵耕地、路边、荒地等,对当地农业及生态环境造成严重影响。本文通过种植实验,比较研究了大狼耙草不同入侵种群以及大狼耙草与近缘种(鬼针草、金盏银盘和狼耙草)在不同光照和水分条件下的形态、生长、生物量与生物量分配及其表型可塑性以及在不同养分条件下的生长和竞争响应,探讨其入侵机制,为科学防控大狼耙草提供理论依据。主要结果如下:1.在不同的光照和水分条件下,大狼耙草不同入侵种群的株高、分枝数、比叶面积、总生物量及其分配、相对生长速率、光合色素等均发生了不同的变化,具有不同的可塑性,主要表现为:不同种群的株高和分枝数均在高光时最大,低光时最小。而比叶面积则为弱光下大于强光下。不同种群的总生物量均在高光高水时最大,高光低水时较小,低光高水和低光低水时最小。不同种群的各部位生物量分配随光照和水分条件的变化不同,高光时,5个种群的茎生物量比最大;在低光时,叶生物量比最大;根生物量比在高光时高于低光时,说明光因子对大狼耙草种群的物质分配影响较大。各种群在高光处理下的相对生长速率均大于低光处理时。每个种群的光合色素含量随着光照和水分的变化而变化,且不同的光合色素参数的变化趋势不同。在不同水分条件下,河北种群大多数性状的可塑性指数最高,平均可塑性指数达到0.52,江苏种群最低,平均可塑性指数为0.35。在对不同光照水平下,5个种群的可塑性指数均较高,达0.5以上,其中,广西种群最高,为0.63,江苏种群最低,为0.54。所研究的5个种群,在不同水分和光照水平下的表型可塑性指数不同,说明可塑性在5个种群间产生了差异。大狼耙草到达不同的入侵地,长期适应不同入侵地的环境,使它们对生境的适应产生了差异,适应更广泛的生境,具有更强的入侵性。2.不同光照和水分条件下大狼耙草与近缘种(鬼针草和金盏银盘)的形态、生长、生物量与生物量分配等及其表型可塑性不同,主要表现为:在高光高水下,大狼耙草及其近缘种的株高和比叶面积均无显著差异,但分枝数却显著大于其近缘种。在高光低水下,大狼耙草的株高小于其近缘种,但分枝数和比叶面积却显著大于其近缘种。在低光条件下大狼耙草的株高和分枝数小于近缘种,而其比叶面积却与近缘种相近,且大于本地种金盏银盘。3个物种的形态参数随着光照和水分条件的变化而变化,株高和分枝数均为高光处理下显著大于低光处理的,比叶面积为高光下显著小于低光处理下。3个物种高光下的总生物量极显著大于低光下的总生物量。高光高水下,大狼耙草总生物量小于近缘入侵种鬼针草,但与近缘本地种金盏银盘无显著差异。高光下,大狼耙草根生物量比显著大于本地种金盏银盘。在高光低水下,大狼耙草茎生物量比显著小于其近缘种,而其它处理下均无显著差异。大狼耙草的叶生物量比在高光高水下显著小于本地种金盏银盘,但在高光低水下却显著大于金盏银盘。然而,3个物种的茎生物量比和叶生物量比在低光下无显著差异。3个物种的相对生长速率均表现为高光下大于低光下。不同光照和水分条件下,鬼针草的相对生长速率总是较大的,大狼耙草的相对生长速率在高光下大于金盏银盘,而在低光下却小于金盏银盘。高光下,大狼耙草与其近缘本地种金盏银盘的光合色素含量无显著差异。但在低光下,除类胡萝卜素外,大狼耙草光合色素含量低于本地种金盏银盘。3个物种的光补偿点、光饱和点、最大净光合速率、暗呼吸速率在高光下显著大于低光下。大狼耙草与近缘的入侵种鬼针草和本地种金盏银盘对不同水分条件的平均可塑性指数相近,分别为:0.36、0.35和0.35。但是,大狼耙草与近缘的入侵种鬼针草和本地种金盏银盘对不同光照条件的可塑性指数不同,大狼耙草各性状的可塑性平均值较高,为0.63,高于近缘的入侵种鬼针草的可塑性指数(0.60)和本地种金盏银盘的可塑性指数(0.53)。并且,不同光照水平下的表型可塑性指数高于不同水分条件下的可塑性指数。说明大狼耙草和近缘种对光照变化的适应性大于对水分变化的适应性。3.不同养分水平下大狼耙草与近缘种(鬼针草、金盏银盘和狼耙草)的形态、生物量与生物量分配不同,并且在不同养分下大狼耙草的竞争响应不同。主要表现为:入侵种大狼耙草和鬼针草与本地种狼耙草和金盏银盘的株高、分枝数、总生物量、比叶面积在高肥下显著大于低肥下。除金盏银盘外,各物种高肥下的生物量分配与低肥下有显著差异,但在中肥和高肥水平间无显著差异。大狼耙草的株高和生物量小于入侵种鬼针草,但与本地种金盏银盘相近,且显著大于另一本地种狼耙草。比叶面积和繁殖比无论是在低肥还是高肥下,均显著大于其它3个同属种。大狼耙草不同入侵种群的株高、分枝数、总生物量、比叶面积在高肥下显著大于低肥下。广西种群的株高、分枝数、总生物量最大,河北种群最小,二者有显著差异,江苏种群的这些参数介于二者之间。3个种群的繁殖比在低肥时显著大于高肥时。河北种群的繁殖比最大,特别是在低肥下,显著大于广西种群和江苏种群。大狼耙草3个种群对金盏银盘的竞争响应有差异。高肥时,广西种群的株高、分枝数、根生物量、繁殖生物量和总生物量在有或无竞争者时没有显著差异;而江苏种群和河北种群的繁殖生物量和总生物量在有无竞争时有显著差异。低肥下,3个种群的所有参数在有或无竞争者时差异显著。表明了,低肥时大狼耙草易受本地种金盏银盘竞争的影响,但高肥时,本地种的竞争对其影响较小。综上所述,大狼耙草及其近缘种对不同水分条件下各性状的表型可塑性指数的平均值相近,但大狼耙草各性状的可塑性指数的平均值在不同光照下均高于近缘的入侵种鬼针草和本地种金盏银盘。说明大狼耙草对光照和水分变化的适应性也比两种近缘种强,并且,可塑性在不同入侵种群中具有变异,使其适应更广泛的生境,提高了入侵和扩散能力。特别是在光照、水分和养分充足时,大狼耙草的形态、生长、生物量及其分配、比叶面积等表现最大化,优越的生境条件提高了大狼耙草的入侵性。且在高肥下,大狼耙草受本地种金盏银盘的竞争影响较小,养分的增加能提高大狼耙草的竞争能力,促进其入侵。此外,无论是在高肥还是低肥下,大狼耙草的繁殖比均显著大于近缘种,高的繁殖能力使其产生更多的种子,增加后代数量,提高其在不同生境中的定居和扩散能力。这些特征都有利于大狼耙草的入侵。