灵武长枣果实糖分卸载与运输机制研究

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灵武长枣果实酸甜爽口,且含多种矿物质与维生素,是宁夏拥有地方特色的优质鲜食枣品种,枣果实的产量与品质主要是由果实内糖积累的数量以及种类决定的,而韧皮部卸载形式又影响着果实中糖分的积累。本研究以灵武长枣果实为研究对象,应用植物化学、解剖学、生理学等方法,使用石蜡切片法、超薄切片法、色谱法等手段,分别对不同发育时期灵武长枣果实的维管束韧皮部以及周围薄壁细胞的结构、ATP酶的亚细胞分布与变化进行观察与分析、研究韧皮部后糖分运输的生理机制与糖分跨质膜、液泡膜的运输能力,探讨维管束韧皮部进行糖分卸载的细胞学机制。结果表明:1、灵武长枣是一种核果,由内向外依次为果核、中果皮、外果皮,维管束绝大部分位于中果皮部位,且随着果实的成熟,体积的增大,同一视野下维管束的数目减少。对灵武长枣果实的超微结构研究结果发现,在果实发育的R1时期,同化物以共质体途径经筛分子卸出,卸出后可能以质外体途径进入液泡贮藏与利用;S2时期,同化物的卸载采用质外体和共质体共存途径;R2时期,同化物从筛分子卸出到贮藏薄壁细胞的运输均以质外体途径为主。2、利用EB、NO3-、DNP(ATP酶抑制剂)与PCMBS(载体抑制剂)处理果实圆片后发现,在S1、R1、R2、S3时期,灵武长枣果实糖卸出后的运输是一个需要载体和能量的主动运输过程,在S2时期,果实糖分运输过程当中同时存在着被动运输与主动运输。说明不同发育时期果实的韧皮部后糖分运输存在差异。3、灵武长枣果实在成熟时以积聚蔗糖为主,并且还原糖同蔗糖的比例为1:1.2。对不同发育时期灵武长枣果实P-ATPase、V-PPase、V-ATPase活性的研究表明:P-ATPase活性变化呈现低.高-低-高-低的变化趋势,其可使用ATP水解为ADP时释放的能量,为糖分跨质膜转运提供驱动力。V-PPase与V-ATPase活性的变化趋势相似,除R2阶段外,V-PPase活性始终高于V-ATPase活性,两者产生的跨液泡膜的H+梯度,为灵武长枣果实糖分穿过液泡膜的运输提供原动力。4、果实不同发育阶段维管束韧皮部中ATPase的分布结果显示:在R1时期,ATPase活性反应物主要散布在各细胞的核膜、囊泡膜及质膜等部位;S2时期,ATPase反应物则集中分布于韧皮薄壁细胞中囊泡转运活跃的地方以及果肉库细胞中的质膜和胞间连丝等部位;R2时期,ATPase反应物在胞间隙、囊泡膜、细胞壁、液泡膜及质膜等部位活性较高,均为果实糖分韧皮部后运输阶段采用质外体途径提供能量供应。综上所述,在果实的不同发育时期,灵武长枣果实糖分卸出与运输途径不同,在果实发育的R1时期,光合产物以共质体途径经筛分子卸出后,再采用质外体的途径进入液泡贮藏与利用;S2时期,光合产物的卸出和运输采用质外体与共质体共存途径;R2时期,光合产物从筛分子卸出到贮藏薄壁细胞的运输均以质外体途径为主,即光合产物经过共质体-共质体与质外体共存-质外体的路径卸出;经筛分子卸出后又采用质外体-共质体与质外体共存-质外体的路径运入液泡进行贮藏和利用。
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