毛蚜亚科系统发育关系重建及其与寄主植物演化关系研究(半翅目:蚜科)

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毛蚜亚科Chaitophorinae隶属于半翅目Hemiptera蚜总科Aphidoidea蚜科Aphididae,世界已知2族12属196种和亚种。毛蚜亚科种类均为同寄主全周期型(仅伪毛蚜族Siphini内个别种类在特定环境下营不全周期生活);而且两个族的寄主植物差异非常大。毛蚜族Chaitophorini的寄主植物包括杨柳科Saliaceae的杨属Populus与柳属Salix、槭树科Aceraceae槭属Acer、无患子科Sapindaceae栾树属Koelreuteria和七叶树科Hippocsatanaceae七叶树属Aesculus的植物;伪毛蚜族的寄主植物为禾本科Gramineae、莎草科Cyperaceae、灯心草科Juncaceae和香蒲科Typhaceae植物。该亚科种类为全北区分布,间断分布在欧亚大陆和北美洲。  本研究共选取了毛蚜亚科2族8属670个样本的1609条序列,基于蚜虫线粒体基因COⅠ、COⅡ、Cytb和蚜虫初级内共生菌Buchnera的gnd基因,使用4种物种界定方法阈值+NJ、ABGD、GMYC和PTP进行毛蚜亚科物种的DNA条形码研究。研究结果表明在毛蚜亚科内表现出了相对较高的种间遗传距离和相对较低的种内遗传距离,即利用DNA条形码可以有效地区分该亚科物种。COⅠ与COⅡ基因在DNA条形码研究中是更为合适的基因标记。在物种界定方法上,ABGD与GMYC更适合毛蚜亚科研究。基于柳黑毛蚜Chaitophorus saliniger Shinji及沙赖毛蚜Laingia psammae Theobald的研究,认为部分类群发生了由地理分布驱动的种群分化。对毛蚜族内部分种类的研究发现相对于不同的寄主植物,地理分布在其种群分化上的影响或许更大。基于形态学特征及分子数据分析结果,本研究认为长喙小毛蚜Chaetosiphella longirostris Wieczorek可能为针茅小毛蚜Chaetosiphella stipae Hille Ris Lambers的同物异名。  选取了毛蚜亚科2族9属37号样品及8个外群样本,基于3个线粒体基因(COⅠ、COⅡ、Cytb)、2个核基因(EF-1α、LWO)、1个蚜虫内共生菌Buchnera基因(gnd)和65个形态性状与生物学数据,使用最大简约法、最大似然法和贝叶斯法重建了毛蚜亚科的系统发育关系,并在此基础上进行了毛蚜亚科内类群间的系统发育关系探讨。研究结果支持毛蚜亚科及其2个族毛蚜族与伪毛蚜族的单系性,发现毛蚜族内毛蚜属Chaitophorus与朗伯毛蚜属Lambersaphis、多态毛蚜属Periphyllus与三毛蚜属Trichaitoph orus和桠毛蚜属Yamatochaitophorus关系紧密,并且在多态毛蚜属内存在位置不稳定的Periphyllus-group。  基于多基因(COⅠ、COⅡ、Cytb、EF-1α、LWO)序列数据对毛蚜亚科内各节点的分歧时间进行了估算,此外依据物种的寄主植物重建了毛蚜亚科寄主结合的祖先状态,并对毛蚜亚科与其寄主植物的演化关系进行了探讨。研究结果表明毛蚜亚科的起源时间大约为白垩纪中晚期,而毛蚜族与伪毛蚜族的分化时间为古新世早期。毛蚜亚科及毛蚜族的寄主植物祖先状态未得到重建,而伪毛蚜族祖先的原始寄主植物为禾本科。并且毛蚜亚科类群的起源时间与杨柳科植物的起源时间吻合,而禾本科的起源时间与毛蚜族和伪毛蚜族的分歧时间大体一致。  DNA条形码的研究明确了毛蚜亚科物种的种内遗传距离和种间遗传距离;结合不同的物种界定方法,可以在很大程度上提高毛蚜类物种的鉴定速度与准确性,为该亚科内的重要农林害虫的早期鉴定与识别甚至综合防治提供了更准确、快速的方法与依据。客观清晰的系统发育关系是探讨进化问题的基础,本研究基于分子与形态数据构建了可靠的系统发育树,并结合寄主植物祖先状态重建及各节点的分歧时间,探讨了毛蚜亚科的系统发育关系,以及毛蚜与其寄主植物结合关系的演化。
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